Saltu al enhavo

Igvanodono

Pending
El Vikipedio, la libera enciklopedio
skizo de igvanodono laŭ ostaro trovita en Bernissart, Belgio

Igvanodono („igvaneda dento“) estas genro de dinosaŭroj de la grupo de ornitopodoj (dinosaŭroj kun "birdecaj piedoj") el la frua Kretaceo kaj estas la plej granda kaj plej konata reprezentanto de la igvanodontioj (Iguanodontia). Pro la relativa granda frekvenco de malkovroj kaj supozate komparebla vivstilo de herbovorado unu foje nomas la igvanodonojn kaj iliajn parencojn, la hadrosaŭredojn (Hadrosauridae), la "bovinojn de la dinosaŭra epoko."

Igvanodonoj estis la inter la unuaj dinosaŭroj iam trovitaj. Jam en 1809 oni en Sussex (Britio) trovis igvanodonan tibion.

Paleobiologio

[redakti | redakti fonton]

Manĝaĵo

Unu el la unuaj trajtoj observitaj ĉe igvanodono estis ĝiaj dentoj de plantomanĝa reptilio[1], kvankam ne ĉiam ekzistis konsento pri la maniero, laŭ kiu la besto manĝis. Laŭ Mantell, la ostoj, kiujn li studis, ne similis al tiuj de iu ajn nuntempa reptilio, precipe pro la sendenta, ŝpatetoforma mandiblo kun symphysis menti, simila al tiu de dufingraj pigruloj aŭ de la formortinta surtera pigrulo Mylodon. Li ankaŭ sugestis, ke igvanodono havis elastan langon, per kiu ĝi povis kolekti manĝaĵon[2] simile al ĝirafo. Pli kompletaj fosilioj montris, ke tio estis eraro. Ekzemple, la hioido, kiu subtenis la langon, havis pezan konstruon, kio indikas, ke la lango ne estis elasta, sed bone muskolita kaj uzata por movi manĝaĵon en la buŝo[3]. La hipotezo pri ĝirafsimila lango ankaŭ montriĝis malĝusta, ĉar ĝi baziĝis sur misinterpretita rompita mandiblo[4].

La dentoj de igvanodono, kiel sugestas ĝia nomo, similas al la dentoj de igvano, sed estas multe pli grandaj. Male al la hadrosaŭroj, kiuj havis dentajn bateriojn kun senĉese anstataŭigataj eluziĝintaj dentoj, igvanodono disponis nur pri unu rezerva dento por ĉiu denta pozicio. Makzelo portis po 29 dentojn ĉe ĉiu flanko, kaj neniu dento estis alkroĉita al la intermakzela osto. Mandiblo havis po 25 dentojn ĉe ĉiu flanko. Tiuj nombroj malsamas, ĉar la dentoj de la mandiblo estas pli larĝaj ol tiuj de la makzelo[5]. La dentovicoj situas malproksime de la eksteraj randoj de la mandiblo kaj makzelo. Pro tio, kaj ankaŭ pro aliaj anatomiaj trajtoj, oni supozas, ke, same kiel la plej multaj aliaj ornitiskioj, igvanodono havis vangosimilajn strukturojn, ĉu muskolajn aŭ ne, en kiuj ĝi retenis manĝaĵon[6][7].

La kranio estis konstruita tiel, ke kiam la buŝo estis fermita, la dentportantaj makzelostoj iom fleksiĝis. Tio kaŭzis, ke la malsupraj surfacoj de la dentoj de la makzelo frotis kontraŭ la supraj surfacoj de la dentoj de la mandiblo, dispecigante ĉion, kio troviĝis inter ili, kaj tiel plenumante funkcion esence saman al la maĉado ĉe mamuloj[8]. Ĉar la dentoj estis senĉese anstataŭigataj, la besto povis uzi tiun mekanismon dum sia tuta vivo, kio ebligis al ĝi nutri sin per malmola planta materialo[9]. Krome, la antaŭaj randoj de la mandiblo kaj makzelo estis sendentaj kaj finiĝis per ostaj tuberoj[10], kiuj formis neregulajn randojn. Tiuj estis verŝajne kovritaj de keratina tavolo, kiu plilongigis ilin kaj formis tranĉan bekon por fortranĉi branĉetojn kaj junajn ŝosojn[11]. La akiradon de nutraĵo helpis ankaŭ fleksebla etfingro, kiun la besto povis uzi por manipuli objektojn, male al la ceteraj fingroj[10].

Oni ne scias precize, kion igvanodono manĝis. La grandeco de pli grandaj specioj, kiel I. bernissartensis, ebligis taksi, ke ĝi povis paŝtiĝi ekde la grundnivelo ĝis la folioj de arboj kreskantaj je alteco de 4–5 metroj[12]. David Norman proponis dieton konsistantan el ekvizetoj, cikasaloj kaj pinofitoj[11]. Ĝenerale, igvanodontoj estis ligitaj al la disvastiĝo de angiospermoj dum la Kretaceo, surbaze de la hipotezo, ke tiuj ornitopodoj paŝtis malaltan vegetaĵaron. Laŭ tiu hipotezo, la prospero de florplantoj estis favorata de paŝtantaj igvanodontioj, kiuj konsumis gimnospermojn kaj tiel kreis pli da spaco por la fruaj angiospermoj[13]. Tamen mankas decidigaj pruvoj por konfirmi tiun supozon[10][14]. Kion ajn ĝi efektive manĝis, pro sia granda korpomaso kaj abundo igvanodono estas konsiderata la reganta mez- ĝis grandkorpa plantomanĝanto de siaj ekosistemoj[10]. En Anglio tiuj ekosistemoj inkluzivis ankaŭ la malgrandan predanton Aristosuchus, la pli grandajn predantojn Eotyrannus, Baryonyx kaj Neovenator, la malaltvegetaĵajn paŝtantojn Hypsilophodon kaj Valdosaurus, la alian igvanodonton Mantellisaurus, la kirasan Polacanthus kaj saŭropodojn, ekzemple Pelorosaurus[15].

Sinteno kaj moviĝado

La komence konataj restaĵoj de igvanodono estis tre fragmentaj. Tio kondukis al multaj konjektoj pri la sinteno kaj la ĝenerala aspekto de la besto. Komence ĝi estis prezentata kiel kvarpieda estaĵo kun korno sur la nazo. Kiam oni malkovris pliajn ostojn, Gideon Mantell rimarkis, ke la antaŭaj membroj estis konsiderinde pli malgrandaj ol la malantaŭaj. Lia rivalo Richard Owen tamen opiniis, ke temas pri masiva besto, staranta sur kvar kolonformaj kruroj. La kontrolon pri la konstruado de la unua vivgranda rekonstruo oni proponis al Mantell, sed li rifuzis pro sia malbona sanstato. Sekve, la skulptaĵo ricevis la aspekton imagitan de Owen. Tamen la trovaĵoj en Bernissart montris, ke la besto havis dupiedan sintenon. Ekde tiam igvanodono estis prezentata staranta sur la malantaŭaj kruroj en vertikala pozo, apogante sin per sia vosto, kiu ripozis sur la grundo[16].

Deknaŭjarcenta rekonstruo montranta igvanodonon apogiĝantan sur sia vosto.

Post reekzameno de igvanodono, David Norman montris, ke la supozo pri tripunkta sinteno estas neverŝajna, ĉar ĝian longan voston rigidigis ostiĝintaj tendenoj[3]. Alpreni tripunktan pozon postulus rompi la voston[11]. Kontraŭe, horizontala korposinteno multe pli bone klarigas plurajn trajtojn de la manoj kaj de la pelva zono. Ekzemple, la relative nemovebla mano, kies tri mezaj fingroj estis kunigitaj kaj finiĝis per hufoformaj fingroostoj, kapablaj je hiperetendiĝo, montras adaptiĝon al portado de la korpopezo. Ankaŭ la pojno estis relative malmulte movebla. Kaj la manoj kaj la antaŭbrakoj estis fortike konstruitaj. Ĉiuj ĉi tiuj trajtoj indikas adaptiĝon al kvarpieda moviĝado[3].

Krome ŝajnas, ke igvanodono fariĝis ĉiam pli kvarpieda dum ĝi maljuniĝis kaj plipeziĝis. Ĉe junaj ekzempleroj de I. bernissartensis la antaŭaj membroj estis pli mallongaj ol ĉe plenkreskuloj: ili atingis ĉirkaŭ 60 % de la longo de la malantaŭaj membroj, dum ĉe plenkreskaj bestoj tiu proporcio estis proksimume 70 %[10]. Kiam la ornitopodo marŝis kvarpiede, ĝi tenis siajn manojn turnitaj internen, kiel montras kaj fosiliaj piedsignoj kaj la anatomio de la manoj kaj pojnoj de tiu genro. La tripiedfingra piedo estis relative longa. Dum moviĝado la besto paŝis sur la fingroj de kaj la antaŭaj kaj la malantaŭaj membroj[10]. La maksimuma rapideco de igvanodono estas taksata je ĉirkaŭ 24 km/h dum dupieda kurado[17]. Moviĝante kvarpiede, ĝi galopis simile al ĉevalo[10].

Grandaj tripiedfingraj spuroj el frukretecaj tavoloj en Anglio, precipe el la sedimentoj de la Wealden-formacio sur la Insulo Wight, komence prezentis malfacilaĵojn rilate al sia interpreto. En 1846 E. Tagert iris ĝis tio, ke li atribuis ilin al nova iknogenro, kiun li nomis Iguanodon[18]. En 1854 Samuel Beckles rimarkigis, ke ili similas al birdaj spuroj, kvankam ili povus esti lasitaj de nebirdaj dinosaŭroj[19]. Ilia interpreto fariĝis pli klara post la malkovro, en 1857, de malantaŭa kruro de juna igvanodono kun klare tripiedfingra piedo, montrante, ke tiaj dinosaŭroj povis postlasi tiajn spurojn[20]. Malgraŭ la manko de rekta pruvo, tiuj spuroj ofte estis atribuataj al igvanodono[11]. La spuroj el Anglio eble apartenis al individuoj de igvanodono, kiuj moviĝis kvarpiede, sed la piedsignoj estas tro nebone konservitaj por ebligi ilian rektan atribuon[3]. Spuroj atribuitaj al la iknogenro Iguanodon estas konataj ankaŭ el lokoj en Eŭropo, kie troviĝis fosilioj de igvanodono, ekzemple sur Spicbergo (Svalbardo, Norvegio)[21][22].

Akra dikfingro

La originala pika dikfingro, kiun Gideon Mantell misidentigis kiel la korno de la igvanodono.

La dikfingro de la besto estas kutime interpretata kiel ponardosimila armilo uzata por defendi sin kontraŭ predantoj[10][11], kvankam ĝi eble servis ankaŭ por akiri plantan nutraĵon[10] aŭ por batali kontraŭ aliaj samspecianoj[12]. Oni proponis ankaŭ la hipotezon, ke la pika dikfingro estis ligita al venena glando[23]. Tiu interpreto tamen ne estis akceptita, ĉar la dorno ne estis kava[12] kaj ne havis sulkojn, tra kiuj veneno povintus flui[24].

Eblaj sociaj kondutoj

Nuntempe la trovaĵoj el Bernissart estas interpretataj kiel registro de pluraj apartaj eventoj, kvankam iuj esploristoj ankoraŭ opinias, ke ili povus esti la rezulto de unu sola katastrofo. Laŭ la pli vaste akceptata interpreto, oni distingis tri apartajn kaŭzojn de morto. Tiel multaj individuoj mortis dum geologie mallonga tempo, eble inter 10 kaj 100 jaroj[25]. Tio signifas, ke la kuŝejo mem ne provizas pruvojn, ke igvanodono vivis en gregoj[10].

Kontraŭ la hipotezo pri grega vivmaniero parolas la granda malofteco de restaĵoj de junaj individuoj en tiu kuŝejo, male al tio, kion oni observas ĉe la morteco de nuntempaj gregbestoj. Pli verŝajne temas pri bestoj, kiuj periode pereis dum subitaj inundoj, kaj kies kadavroj estis transportitaj de la akvo kaj deponitaj en lago aŭ en marĉaj sedimentoj. La kuŝejo de Nehden tamen montras pli grandan aĝan diversecon de la bestoj, same multajn aŭ eĉ pli multajn individuojn de Dollodon aŭ Mantellisaurus ol de Iguanodon bernissartensis, kaj pli limigitan geografian amplekson. Tion oni tamen povas klarigi per la morto de gregoj, kiuj migris trans riveron[25].

Male al aliaj dinosaŭroj, ĉe kiuj oni supozas gregan vivmanieron, precipe hadrosaŭroj kaj ceratopedoj, ĉe igvanodono mankas pruvoj pri seksa duformismo. Oni ne observis klarajn diferencojn inter maskloj kaj inoj. Iam oni proponis la hipotezon, ke la bernissartaj specimenoj de I. "mantelli" aŭ I. atherfieldensis (nun klasifikataj respektive kiel Dollodon kaj Mantellisaurus) reprezentis unu el la seksoj, plej verŝajne la inojn, dum la pli grandaj kaj pli fortikaj individuoj apartenis al la maskloj[26]. Tiu hipotezo tamen ne plu estas subtenata[3][11][27].

Oni ankaŭ proponis la hipotezon, ke la pintaj dikfingroj de igvanodono servis kiel armiloj dum bataloj inter rivalaj maskloj, eble ankaŭ dum amindumado[28]. Male al hadrosaŭroj, la fosilia registro de la fruaj evoluaj stadioj de I. bernissartensis estas tre malriĉa[29]. La plej malgrandaj individuoj el Nehden havis korpolongon de ĉirkaŭ 2 metroj[25].

Referencoj

[redakti | redakti fonton]
  1. ↑ Gideon A. Mantell. Notice on the Iguanodon, a newly discovered fossil reptile, from the sandstone of Tilgate forest, in Sussex. „Philosophical Transactions of the Royal Society”. 115, s. 179–186, 1825. DOI: 10.1098/rstl.1825.0010. ISSN 0261-0523. JSTOR: 107739.
  2. ↑ Gideon A. Mantell. On the structure of the jaws and teeth of the Iguanodon. „Philosophical Transactions of the Royal Society of London”. 138, s. 183–202, 1848. DOI: 10.1098/rstl.1848.0013. JSTOR: 111004.
  3. 1 2 3 4 5 David B. Norman. On the ornithischian dinosaur Iguanodon bernissartensis of Bernissart (Belgium). „Mémoires de l’Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique”. 178, s. 1–105, 1980.
  4. ↑ Norman, D.B.: The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs. 1985, s. 115.
  5. ↑ Iguanodontidae and related ornithopods. W: David B. Norman: The Dinosauria. Weishampel, David B., Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.).. Berkeley: University of California Press, 1990, s. 510–533. ISBN 0-520-06727-4.
  6. ↑ Fastovsky, D.E., and Smith, J.B. "Dinosaur paleoecology." The Dinosauria, 614–626.
  7. ↑ Peter M. Galton. The cheeks of ornithischian dinosaurs. „Lethaia”. 6, s. 67–89, 1973. DOI: 10.1111/j.1502-3931.1973.tb00873.x.
  8. ↑ David B. Weishampel. Evolution in jaw mechanics in ornithopod dinosaurs. „Advances in Anatomy, Embryology, and Cell Biology, 87”, 1984. Berlin; New York: Springer-Verlag. ISSN 0301-5556. PMID: 6464809. ISBN 0-387-13114-0.
  9. ↑ Dinosaurs At Table. W: Robert T. Bakker: The Dinosaur Heresies. New York: William Morrow, 1986, s. 160–178. ISBN 0-14-010055-5.
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Basal Iguanodontia. W: David B. Norman: The Dinosauria. Weishampel, D.B., Dodson, P., and Osmólska, H. (eds.). Wyd. 2nd. Berkeley: University of California Press, 2004, s. 413–437. ISBN 0-520-24209-2.
  11. 1 2 3 4 5 6 To Study a Dinosaur. W: David B. Norman: The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs: An Original and Compelling Insight into Life in the Dinosaur Kingdom. New York: Crescent Books, 1985, s. 24–33. ISBN 0-517-46890-5.
  12. 1 2 3 Ornithopod dinosaurs. W: Darren Naish: Dinosaurs of the Isle of Wight. David M. Martill. London: The Palaeontological Association, 2001, s. 60–132. ISBN 0-901702-72-2.
  13. ↑ Bakker, R.T. "When Dinosaurs Invented Flowers". The Dinosaur Heresies, 179–198
  14. ↑ Paul M. Barrett, Willis, K.J.. Did dinosaurs invent flowers? Dinosaur–angiosperm coevolution revisited. „Biological Reviews”. 76 (3), s. 411–447, 2001. DOI: 10.1017/S1464793101005735. PMID: 11569792.
  15. ↑ Weishampel, D.B., Barrett, P.M., Coria, R.A., Le Loeuff, J., Xu Xing, Zhao Xijin, Sahni, A., Gomani, E.M.P. & Noto, C.R. "Dinosaur Distribution". The Dinosauria, 517–606.
  16. ↑ David B. Norman: Dinosaurs: A Very Short Introduction. Oxford: Oxford University Press, 2005, s. 192. DOI: 10.1093/actrade/9780192804198.001.0001. ISBN 978-0192804198.
  17. ↑ Walter P. Coombs Jr.. Theoretical aspects of cursorial adaptations in dinosaurs. „Quarterly Review of Biology”. 53 (4), s. 393–418, 1978. DOI: 10.1086/410790. ISSN 0033-5770. JSTOR: 2826581.
  18. ↑ E. Tagert. On markings in the Hastings sands near Hastings, supposed to be the footprints of birds. „Quarterly Journal of the Geological Society of London”. 2, s. 267, 1846. DOI: 10.1144/GSL.JGS.1846.002.01-02.45.
  19. ↑ Samuel H. Beckles. On the ornithoidichnites of the Wealden. „Quarterly Journal of the Geological Society of London”. 10, s. 456–464, 1854. DOI: 10.1144/GSL.JGS.1854.010.01-02.52.
  20. ↑ Richard Owen. Monograph on the Fossil Reptilia of the Wealden and Purbeck Formations. Part IV. Dinosauria (Hylaeosaurus). „Paleontographical Society Monograph”. 10, s. 1–26, 1858.
  21. ↑ Donald F. Glut: Dinosaurs: The Encyclopedia. 3rd Supplement. Jefferson, North Carolina: McFarland & Company, Inc., 2003, s. 626. ISBN 0-7864-1166-X.
  22. ↑ Albert-Félix de Lapparent. Footprints of dinosaurs in the Lower Cretaceous of Vestspitsbergen – Svalbard. „Arbok Norsk Polarinstitutt, 1960”, s. 13–21, 1962.
  23. ↑ Michael W.F. Tweedie: The World of the Dinosaurs. London: Weidenfeld & Nicolson, 1977, s. 143. ISBN 0-688-03222-2.
  24. ↑ Naish, D: Venomous & Septic Bites. [dostęp 2007-02-14].
  25. 1 2 3 David B. Norman. A mass-accumulation of vertebrates from the Lower Cretaceous of Nehden (Sauerland), West Germany. „Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences”. 230 (1259), s. 215–255, marzec 1987. DOI: 10.1098/rspb.1987.0017.
  26. ↑ P.J. van Beneden. Sur la découverte de reptiles fossiles gigantesques dans le charbonnage de Bernissart, près de Pruwelz. „Bulletin de l’Institut Royal d’Histoire Naturelle de Belgique”. 3 (1), s. 1–19, 1878.
  27. ↑ Turning the old into the new: a separate genus for the gracile iguanodont from the Wealden of England. W: Gregory S. Paul: Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Kenneth Carpenter (red.). Bloomington: Indiana University Press, 2007, s. 69–77. ISBN 0-253-34817-X.
  28. ↑ Kenneth Carpenter: Eggs, Nests, and Baby Dinosaurs: A Look at Dinosaur Reproduction. Indiana University Press, 1999, s. 65.
  29. ↑ David B. Weishampel, John R. Horner: Life history syndromes, heterochrony, and the evolution of Dinosauria. W: Kenneth Carpenter, Karl F. Hirsch & John R. Horner: Dinosaur Eggs and Babies. Cambridge University Press, 1996, s. 229-243. [dostęp 2013-08-28].

Vidu ankaŭ

[redakti | redakti fonton]
Elŝutita el "https://eo.wikipedia.org/w/index.php?title=Igvanodono&oldid=9439240"