Eocarcharia dinops
| Eocarcharia | |
|---|---|
 Crani ricostruiti che illustrano l'ipodigma chimerico di Eocarcharia | |
| Stato di conservazione | |
Fossile | |
| Classificazione scientifica | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Animalia |
| Phylum | Chordata |
| Superordine | Dinosauria |
| Ordine | Saurischia |
| Sottordine | Theropoda |
| Famiglia | †Spinosauridae(?) |
| Sottofamiglia | †Baryonychinae(?) |
| Genere | †Eocarcharia Sereno & Brusatte, 2008 |
| Nomenclatura binomiale | |
| †Eocarcharia dinops Sereno & Brusatte, 2008 | |
Eocarcharia (il cui nome significa "squalo dell'alba") è un genere chimerico di dinosauro teropode vissuto nel Cretaceo inferiore, circa 112 milioni di anni fa (Aptiano–Albiano), in quella che oggi è la Formazione Elrhaz nel deserto occidentale del Ténéré, in Niger. Eocarcharia è noto grazie a diverse ossa craniche raccolte nel 2000 durante una spedizione guidata dal paleontologo americano Paul Sereno. Il materiale fossile è stato poi descritto nel 2008 da Sereno e Steve Brusatte. Il genere contiene una singola specie, Eocarcharia dinops. Mentre Sereno e Brusatte hanno identificato tutti i resti come appartenenti a un nuovo carcarodontosauride, studi successivi hanno suggerito che la specie sia chimerica, comprendente ossa di almeno due taxa non correlati. Parte del materiale di Eocarcharia, incluso l'esemplare olotipo (che porta il nome), appartiene probabilmente a uno spinosauride baryonychino. Ciò renderebbe Eocarcharia un membro di questo gruppo, strettamente imparentato con il coevo Suchomimus. Le ossa assegnate con sicurezza ad un carcarodontosauride, una mascella e i denti, appartengono a un taxon distinto e senza nome.
Si conosce ben poco di Eocarcharia a causa della sua natura frammentaria e chimerica. Quando era ancora considerato un carcharodontosauride, si stimava che fosse lungo circa 6-8 metri, il che lo rendeva più piccolo di carcharodontosauridi derivati come Giganotosaurus e Carcharodontosaurus. Il postorbitale (osso dietro l'orbita) è robusto con un'ampia fronte, una caratteristica distintiva di Eocarcharia. L'osso era probabilmente ricoperto di cheratina per proteggere l'occhio e, forse, per i combattimenti testa a testa in combattimenti intraspecifici. Eocarcharia viveva in un ambiente ricco di fiumi in vaste pianure alluvionali insieme a molti altri dinosauri, pterosauri, coccodrilli e altri animali d'acqua dolce.
Scoperta e denominazione
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Nel 2000, il paleontologo americano Paul Sereno guidò una spedizione condotta con l'Università di Chicago e finanziata dalla National Geographic Society. Lo scopo di questo viaggio era quello di esplorare affioramenti di arenaria fossilifera in un sito sul bordo occidentale del deserto nigeriano del Ténéré noto come Gadoufaoua.[1] Questi strati rocciosi appartengono alla Formazione Elrhaz, risalente al Cretaceo inferiore. Durante la spedizione, furono raccolte diverse ossa isolate del cranio di teropodi, tra cui una mascella e due frammenti di mascella aggiuntivi, cinque postorbitali (ossa dietro l'orbita), due frontali (uno articolato con il prefrontale sinistro e uno con un parietale parziale) e cinque denti. Questi resti furono poi trasportati all'Università di Chicago per la preparazione e lo studio prima di essere restituiti al Musee National du Niger e depositati con i numeri di catalogo MNN GAD2–14.[2] L'esemplare tipo MNN GAD2 è costituito da una mascella, frontali e prefrontali, denti, parietali e orbitosfenoidi frammentari sinistro e destro.[3] Eocarcharia venne descritto insieme all'abelisauride Kryptops[4], e alcuni resti di Kryptops sono stati in seguito assegnati a un carcharodontosauride. Questi resti potrebbero effettivamente appartenere al carcharodontosauride a cui appartengono i resti carcharodontosauridi precedentemente assegnati ad Eocarcharia.[5]
Il nome del genere Eocarcharia significa "squalo dell'alba" o "primo squalo" in riferimento ai suoi denti a forma di lame simili a quello di uno squalo, forma tipica dei teropodi carcharodontosauridi, unito alla sua classificazione come un membro basale del gruppo. Il nome della specie, dinops, significa letteralmente "dagli occhi feroci", in riferimento al sopracciglio osseo rigonfio formato da una massiccia fascia ossea, che si pensa conferisse all'animale uno sguardo minaccioso in vita.[4]
Descrizione
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Sulla base della fusione totale delle ossa del cranio riferite ad Eocarcharia, Sereno e Brusatte le identificarono come provenienti da individui adulti completamente maturi. Facendo riferimento ai crani e agli scheletri più completi di altri carcharodontosauridi come Acrocanthosaurus e Carcharodontosaurus, determinarono che Eocarcharia era probabilmente lungo circa 6-8 metri, la metà delle dimensioni lineari dei membri più grandi e più derivati della famiglia.[2] Stime simili furono supportate da pubblicazioni successive.[6][7]
Cranio posteriore
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Il postorbitale presenta un sopracciglio spesso e robusto che, probabilmente a causa della sua robustezza, è ben conservato in più esemplari. Questo sopracciglio è composto da due segmenti: una porzione anteriore (frontale) con dimensioni squadrate e una porzione posteriore (posteriore) che forma un bozzo orbitale ovato (grande, spessa massa ossea). Questo bozzo orbitale è posizionato sopra il bordo posterodorsale (parte superiore posteriore) dell'orbita, un tratto notato da Sereno e Brusatte come diagnostico (unico) per questa specie. Tuttavia, bozzi orbitali esagerati si trovano anche negli spinosauridi.[8][9] Anche Mapusaurus e Giganotosaurus presentano questi bozzi orbitali, sebbene questi siano ossificati come un corpo distinto dal resto del postorbitale. Al contrario, i bozzi postorbitali di Carcharodontosaurus ed Eocarcharia non hanno l'estesa ossificazione osservata in Mapusaurus e Giganotosaurus.[2][10]
I margini del postorbitale costituiscono segmenti dei bordi dell'orbita, la finestra laterotemporale e la finestra sopratemporale. Molti dei postorbitali noti di Eocarcharia conservano le superfici articolari per il lacrimale, che sono profonde 9 millimetri e lunghe 12 millimetri. Queste superfici articolari sono molto piccole e profonde in proporzione per un carcharodontosauride, rendendo questa caratteristica un tratto diagnostico di Eocarcharia. Al contrario, il punto di contatto tra il postorbitale e il frontale è rugoso e presenta un processo unico a forma di piastra (proiezione ossea) che si incastra con una concavità sul frontale. Un altro tratto diagnostico di Eocarcharia è che il suo postorbitale presenta una faccetta stretta che si articola lateralmente con il giugale (zigomo), mentre i carcharodontosauridi come Carcharodontosaurus hanno faccette più larghe. Le diafisi del ramo ventrale (inferiore) (un ramo osseo) del postorbitale negli spinosauridi e nei megalosauridi sono tipicamente a forma di U in sezione trasversale, mentre in Eocarcharia è subtriangolare in sezione trasversale. Un processo infraorbitale è presente anche sul ramo ventrale postorbitale di Eocarcharia, distinto da quelli di altri carcarodontosauridi in quanto è piccolo, rugoso e posizionato distalmente (lontano dal nucleo del corpo).[2][9]
Il frontale è noto in Eocarcharia, ed è proporzionalmente molto ampio a metà lunghezza, simile a quello di Carcharodontosaurus. In vista dorsale, la fossa sopratemporale (una depressione lungo la finestra temporale) è notevolmente esposta, un'altra caratteristica diagnostica. In vista ventrale, la porzione anteriore del frontale è esposta, formando il tetto della sezione olfattiva dell'endocranio (la parte del cranio che contiene il cervello). Questa porzione del frontale è stretta, in contrasto con quelle dei tetanuri, dove è tipicamente ampia. In particolare, è anche preservato un prefrontale. I prefrontali indipendenti sono assenti nei carcharodontosauridi derivati poiché sono tipicamente co-ossificati (fusi) con i lacrimali in un singolo elemento,[11] mentre nei generi precedenti come Eocarcharia, Acrocanthosaurus e Concavenator, non sono fusi.[8] In Eocarcharia, il prefrontale è relativamente largo, circa la metà della larghezza del frontale. Il prefrontale presenta un processo esteso che si articola con la profonda tacca articolare quadrata sul frontale. Sul lato ventrale (inferiore) del frontale, i teropodi presentano tipicamente un processo esteso che corre lungo la porzione posteromediale (posteriore interna) dell'osso. Eocarcharia è privo di questo processo.[2]
Mascella e denti riferiti
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Una mascella quasi completa e due porzioni centrali della mascella sono state inizialmente attribuite a Eocarcharia e appartengono definitivamente a un carcharodontosauride o a un taxon strettamente affine.[9][12] Il dentario presenta 15 alveoli dentari. È generalmente piatto, il che avrebbe dato a questo taxon un muso relativamente stretto. Forami neurovascolari (piccole fossette e scanalature) ricoprono la superficie esterna. La fossa antorbitale, una depressione sul lato della mascella, è perforata da tre finestre (fori), la più grande delle quali è la finestra promascellare subtriangolare, seguita dalla finestra mascellare, che è di dimensioni subuguali. Una finestra accessoria rotonda più piccola è presente sopra queste due. La maggior parte degli alveoli nella mascella completa preserva i denti sostitutivi. Le corone dei denti sono compresse trasversalmente. A differenza di molti denti di carcharodontosauridi, quelli riferiti a Eocarcharia non sono a forma di lama e sono privi di carena posteriore dritta (bordi taglienti sul retro della corona) e di rughe dello smalto con alto rilievo.[2]
Classificazione
[modifica | modifica wikitesto]La posizione filogenetica di Eocarcharia è complicata dalla probabile natura chimerica degli esemplari ad esso riferiti. Tutto il materiale è stato inizialmente riconosciuto come appartenente alla stessa specie, in particolare a un carcharodontosauride precoce. Mentre la mascella e i denti appartengono chiaramente a un carcharodontosauride o a un taxon simile, ricerche successive hanno suggerito che l'olotipo e il tetto del cranio potrebbero appartenere a un teropode non correlato, in particolare a uno spinosauride strettamente correlato a Suchomimus.[2][9]
Come carcharodontosauride
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Nelle loro analisi filogenetiche, modificate da un set di dati pubblicato dagli stessi autori più tardi quell'anno[13], Sereno e Brusatte (2008) hanno riconosciuto Eocarcharia come un teropode allosauroide in una posizione di divergenza precoce all'interno della famiglia Carcharodontosauridae. Notarono che la risoluzione dei loro alberi era più stabile senza Eocarcharia, poiché non poteva essere valutato per la maggior parte dei caratteri nel loro set di dati. Indipendentemente da ciò, il loro albero di consenso rigoroso lo ha recuperato come il taxon gemello di Acrocanthosaurus.[2]
Nello stesso articolo del 2008, Sereno e Brusatte hanno nominato Kryptops palaios sulla base di una mascella abelisauride e resti postcranici. Hanno assegnato il materiale postcranico allo stesso individuo della mascella sulla base della loro stretta associazione e delle presunte caratteristiche basali abelisauride nelle vertebre e nel bacino.[2] Nel 2012, Matthew Carrano e colleghi considerarono Kryptops palaios una chimera (esemplare composto da più specie), affermando che i suoi resti postcranici, in particolare il bacino e il sacro, potrebbero appartenere a un carcharodontosauride, possibilmente Eocarcharia. Poiché queste ossa non si sovrappongono all'olotipo di Eocarcharia, queste ossa non potevano essere definitivamente riferite a questo taxon.[14] L'ipotesi che queste ossa postcraniche non appartengano a Kryptops è stata supportata da studi successivi, che hanno concordato nel ritenere che i resti appartenessero a un carcharodontosauride[15][16] o a un metricacanthosauride.[9]
Nella loro descrizione del 2024 di un nuovo esemplare del carcharodontosauride gigante Taurovenator, Rolando e colleghi hanno incluso Eocarcharia nella loro analisi filogenetica, recuperandolo come un membro precocemente divergente del clade, ramificato dopo Neovenator. Questi risultati sono visualizzati nel cladogramma sottostante:[17]
| Carcharodontosauridae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Le ossa craniche di Eocarcharia appartengono a più individui e sono state rinvenute in siti diversi. Pertanto, l'identità tassonomica di queste ossa, e se possano o meno essere tutte riferite allo stesso taxon, è dibattuta. Nella loro descrizione del carcharodontosauride Tameryraptor, Kellermann, Cuesta e Rauhut (2025) hanno classificato il postorbitale olotipico (incluso un frontale riferito con superfici articolari che corrispondono a quelle del postorbitale) e hanno definito la mascella come unità tassonomiche operative (OTU) separate per testare la probabilità che appartenessero allo stesso taxon. Nelle loro analisi, entrambe le OTU sono state costantemente recuperate in posizioni diverse, a supporto del loro status di taxa distinti. La mascella è stata recuperata in modo affidabile come un carcharodontosauriforme, sia come un carcharodontosauride non-carcharodontosaurino che come un metricacanthosauride. D'altra parte, l'olotipo è stato recuperato in posizioni come un carcharodontosauro basale, o variamente all'interno o all'esterno dei Carcharodontosauriformes. Questi risultati indicherebbero che la mascella riferita al taxon ha distorto le analisi passate verso le affinità dei carcharodontosauri per il taxon.[12]
Come spinosauride
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Nel 2024, Andrea Cau pubblicò i risultati di un quadro filogenetico completo dei teropodi.[18] L'anno successivo, Cau e Alessandro Paterna utilizzarono una versione aggiornata di questo set di dati per analizzare le relazioni tra i teropodi del Cretaceo provenienti dall'Africa, in particolare quelli noti da più esemplari con materiale di sovrapposizione minimo. I ricercatori ottennero due OTU separate per Eocarcharia: una per la mascella di riferimento e un'altra comprendente il materiale del tetto cranico (incluso l'olotipo postorbitale, il frontale e il prefrontale di riferimento). Come previsto, si scoprì che l'OTU della mascella aveva strette affinità con i carcarodontosauridi a divergenza precoce. Ancora più sorprendentemente, l'olotipo + OTU del tetto cranico fu recuperato come sister taxon del coevo Suchomimus, all'interno di Spinosauridae. Questi risultati furono supportati dalla presenza di almeno sette tratti condivisi da Eocarcharia e spinosauridi che sono assenti nei carcharodontosauri. Cau e Paterna hanno inoltre riconosciuto che due delle autapomorfie (tratti derivati unici) proposti per Eocarcharia da Sereno e Brusatte sono anche condivisi in modo univoco con Ceratosuchops.[8] Inoltre, l'osso prefrontale presenta una caratteristica osservata in Baryonyx ma non negli allosauroidi. Date le discrepanze con il posizionamento di Eocarcharia come carcharodontosauro e le numerose somiglianze con Suchomimus, Ceratosuchops e Riparovenator, i ricercatori hanno deciso di optare per l'ipotesi più parsimoniosa, considerando il genere come uno spinosauride.[9]
I risultati filogenetici di Cau e Paterna hanno posizionato Eocarcharia come sister taxon di Suchomimus. Entrambe le specie differiscono per quattordici caratteri, precludendo la loro sinonimizzazione tassonomica. Ciò fornisce anche ulteriori prove di una tendenza osservata di almeno due spinosauridi coesistenti in un unico ecosistema (ad esempio, Ceratosuchops e Riparovenator sono coevi all'interno della Formazione Wessex). Poiché l'OTU della mascella è stato recuperato come distinto dall'OTU dell'olotipo + tetto cranico, Cau e Paterna hanno suggerito che questo osso, che dimostra un'apparente anatomia allosauroide coerente con i carcarodontosauridi, dovrebbe essere assegnato a un nuovo taxon. I risultati abbreviati della loro analisi filogenetica sono mostrati nel cladogramma sottostante, con entrambe le OTU di Eocarchia indicate: il tetto cranico e l'olotipo all'interno del clade spinosauride Ceratosuchopsini e la mascella come carcarodontosauride basale.[9]
| Carnosauria |
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In particolare, le somiglianze con gli spinosauridi erano state già notate prima dell'analisi di Cau e Paterna del 2025; nel 2022, Sereno e colleghi hanno riportato un esemplare composto da un tetto cranico appena scoperto che hanno assegnato a Suchomimus.[19] La somiglianza di questo esemplare con il postorbitale e il frontale di Eocarcharia venne notata da Schade e colleghi l'anno successivo.[20] All'inizio del 2025, Kellermann, Cuesta e Rauhut hanno rafforzato questo confronto, sostenendo che questo particolare esemplare di Suchomimus potrebbe persino appartenere ad Eocarcharia.[12] Cau e Paterna hanno riconosciuto queste somiglianze, ma hanno notato caratteri più coerenti con Suchomimus che con Eocarcharia. Hanno anche commentato la possibilità che alcuni degli altri esemplari tradizionalmente riferiti a Suchomimus possano in realtà appartenere ad Eocarcharia.[9]
Paleoecologia
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Eocarcharia è noto dalla Formazione Elrhaz del Gruppo Tegama in un'area del deserto nigeriano del Ténéré chiamata Gadoufaoua. La Formazione Elrhaz è costituita principalmente da arenarie fluviali con basso rilievo, gran parte del quale è oscurato da dune di sabbia. I sedimenti sono a grana da grossolana a media, con quasi nessun orizzonte a grana fine.[21] Eocarcharia visse circa 120-112 milioni di anni fa, durante le età Aptiana-Albiana del Cretaceo medio.[2] Probabilmente viveva in habitat dominati da pianure alluvionali interne (una zona ripariale).[22]
Eocarcharia visse insieme a molti altri dinosauri. Tra questi, altri teropodi, come lo spinosauride Suchomimus, l'abelisauride Kryptops (noto per una combinazione chimerica di materiale abelisauride e allosauroide)[9] e il presunto noasauride Afromimus.[23] Diversi megaerbivori, tra cui gli hadrosauriformi Ouranosaurus e Lurdusaurus, il dryosauride Elrhazosaurus e due sauropodi, il rebbachisauride Nigersaurus e un titanosauro senza nome, sono stati dissotterrati da Gadoufaoua. Insieme, questi costituiscono una delle poche associazioni di megaerbivori con un equilibrio tra sauropodi e grandi ornitopodi. Crocodylomorfi tra cui Anatosuchus, Araripesuchus, Sarcosuchus e Stolokrosuchus sono stati trovati in questi strati rocciosi. Sono stati inoltre rinvenuti resti di uno pterosauro ornitocheiride senza nome, tartarughe, pesci ossei, un hybodonte (pesce simile a uno squalo) e bivalvi. La fauna acquatica è composta interamente da abitanti d'acqua dolce.[22][24][25]
Note
[modifica | modifica wikitesto]- ↑ (EN) Steve Koppes, Dinosaur Expedition 2000 allows us to join team in Niger, su The University of Chicago Chronicle, 2000. URL consultato il 15 Maggio 2025 (archiviato il 13 aprile 2025).
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- ↑ (EN) Paul C. Sereno e Stephen L. Brusatte, Basal Abelisaurid and Carcharodontosaurid Theropods from the Lower Cretaceous Elrhaz Formation of Niger, in Acta Palaeontologica Polonica, vol. 53, n. 1, gennaio 2008, pp. 15-46, DOI:10.4202/app.2008.0102.
- 1 2 (EN) New Meat-eating Dinosaur Duo from Sahara Unveiled, su newswise.com. URL consultato il 21 settembre 2008.
- ↑ (EN) Matthew T. Carrano, Roger B. J. Benson e Scott D. Sampson, The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda), in Journal of Systematic Palaeontology, vol. 10, n. 2, giugno 2012, pp. 211-300, DOI:10.1080/14772019.2011.630927.
- ↑ (EN) Thomas R. Holtz, Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2011 Appendix (PDF), su geol.umd.edu, 2011, p. 8. URL consultato il 13 Gennaio 2012 (archiviato il 12 agosto 2017).
- ↑ (EN) Carlos Roberto Dos Anjos Candeiro, Sthepen Louis Brusatte, Luciano Vidal e Paulo Victor Luiz Gomes da Costa Pereira, Paleobiogeographic evolution and distribution of Carcharodontosauridae (Dinosauria, Theropoda) during the middle Cretaceous of North Africa, in Papéis Avulsos de Zoologia, vol. 58, 27 giugno 2018, pp. 29, DOI:10.11606/1807-0205/2018.58.29.
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- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 (EN) Andrea Cau e Alessandro Paterna, Beyond the Stromer’s Riddle: the impact of lumping and splitting hypotheses on the systematics of the giant predatory dinosaurs from northern Africa, in ITALIAN JOURNAL OF GEOSCIENCES, vol. 144, giugno 2025, DOI:10.3301/IJG.2025.10. URL consultato il 5 maggio 2025.
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- ↑ (EN) Paul Sereno e Hans Larsson, Cretaceous Crocodyliforms from the Sahara, in ZooKeys, n. 28, 19 novembre 2009, pp. 1–143, DOI:10.3897/zookeys.28.325.
Altri progetti
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Collegamenti esterni
[modifica | modifica wikitesto]- (EN) Eocarcharia dinops, su Fossilworks.org.
- (EN) Eocarcharia dinops, su gbif.org, Global Biodiversity Information Facility.
