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Excavata

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Excavata
Trypanosoma cruzi, responsabile della malattia di Chagas o Tripanosomiasi americana.
Intervallo geologico
Classificazione filogenetica
DominioEukaryota
(clade)Sottodominio Bikonta
(clade)Supergruppo Excavata
(clade)Gruppo Excavata
Classificazione classica
DominioEukaryota
SottodominioBikonta
RegnoProtista
SottoregnoExcavata
Phylum
(classica)
Regni
(filogenetica)

Excavata Cavalier-Smith, 2002 emend. Simpson, 2003[1] è un gruppo obsoleto, vario ed esteso, oggi considerato parafiletico, di eucarioti unicellulari.[2][3][4]

È stato suggerito per la prima volta da Simpson e Patterson nel 1999[5][6] e introdotto da Thomas Cavalier-Smith nel 2002 come taxon formale. Contiene una varietà di forme simbiotiche e libere e include anche alcuni importanti parassiti umani, tra cui Giardia e Trichomonas.[7] Gli excavata erano precedentemente inclusi nell'ormai obsoleto regno dei Protisti.[8] Sono classificati in base alle loro strutture flagellari,[6] e sono considerati il lignaggio flagellato più basale.[9] Le analisi filogenomiche hanno diviso i membri di Excavata in tre gruppi diversi, ciascuno contenente un solo omonimo regno, e non tutti strettamente correlati: Discoba, Metamonada e Neoluka.[10][11][12] Fatta eccezione per il phylum Euglenozoa del regno Discoba, sono tutti non fotosintetici.

Caratteristiche

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La maggior parte degli excavata sono flagellati unicellulari eterotrofi. Solo gli Euglenozoa sono fotosintetici. In alcuni (parassiti intestinali in particolare anaerobici), i mitocondri sono stati notevolmente ridotti.[7] Alcuni excavata sono privi di mitocondri "classici" e sono chiamati "amitocondriati", sebbene la maggior parte conservi un organello mitocondriale in forma notevolmente modificata (ad esempio un idrogenosoma o un mitosoma). Tra quelli con mitocondri, le creste mitocondriali possono essere tubolari, discoidali o, in alcuni casi, laminari. La maggior parte degli excavata ha due, quattro o più flagelli.[6] Molti hanno un cospicuo solco di alimentazione ventrale con una caratteristica ultrastruttura, supportato da microtubuli: l'aspetto "scavato" di questo solco dà il nome agli organismi.[5][8] Tuttavia, vari gruppi che mancano di questi tratti possono essere considerati excavata sulla base di prove genetiche (principalmente alberi filogenetici di sequenze molecolari).[8]

Le muffe melmose dell'ordine Acrasidae (regno Discoba, phylum Heterolobosea), sono gli unici excavata a mostrare una multicellularità limitata. Come altre muffe di melma cellulare, vivono la maggior parte della loro vita come cellule singole, ma a volte si assemblano in ammassi più grandi.

Classificazione

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Gli excavata erano classificati in tre Regni e otto phylum/classi. Questi sono mostrati nella tabella seguente. Un ulteriore gruppo, Neoluka, comprendente l'unico phylum Malawimonada (es. Malawimonas), poteva anche essere incluso tra gli excavata, sebbene l'evidenza filogenetica fosse equivoca.

Monofilia

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Le relazioni degli Excavata sono sempre state incerte, suggerendo che non siano un gruppo monofiletico.[13] Le analisi filogenetiche spesso non collocano i malawimonadi sullo stesso ramo degli altri Excavata.[14] Discoba e Metamonada formano ancora un gruppo monofiletico in alcuni alberi,[15][16] che può essere chiamato Excavata escludendo i Malawimonada.[17][18]

Excavata
RegnoPhylum/ClasseGeneri rappresentativi (esempi)Descrizione
DiscobaTsukubeaTsukubamonas
EuglenozoaEuglena, TrypanosomaMolti parassiti importanti, un grande gruppo con plastidi (cloroplasti)
Percolozoa (Heterolobosea)Naegleria, AcrasidaeLa maggior parte alterna forme flagellate e ameboidi
JakobeaJakoba, ReclinomonasFlagellati a vita libera, a volte loricati, con genomi mitocondriali molto ricchi di geni
Metamonada or PODPreaxostylaOxymonada, TrimastixFlagellati amitocondriati, che vivono liberi (Trimatix, Paratrimastix) o che vivono nelle viscere degli insetti
FornicataGiardia, CarpediemonasAmitocondriato, per lo più simbionti e parassiti degli animali.
ParabasaliaPlanomonadidaeFlagellati amitocondriati, generalmente commensali intestinali degli insetti. Alcuni agenti patogeni umani.
NeolukaMalawimonadidaMalawimonas
AncyromonadidaAncyromonadidae, CarpediemonasPiccolo gruppo di biflagellati eucarioti eterotrofi presenti nel suolo e negli habitat acquatici.[19][20]

Discoba

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Euglenozoa (o Eozoa) e Percolozoa (Cavalier-Smith) sembrano essere parenti particolarmente stretti, e sono accomunati dalla presenza di creste discoidi all'interno dei mitocondri: per questo sono classificati nel Superphylum Disccristata.

È stata mostrata una stretta relazione tra Disccristata e Jakobida,[21] quest'ultimo avente creste tubolari come la maggior parte degli altri protisti, e quindi qualcuno li ha uniti sotto il sottoregno Eudiscoba, che è stato proposto per questo clade apparentemente monofiletico.[3]

Metamonadi

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Le metamonadi sono insolite per aver perso i mitocondri classici, invece hanno idrogenosomi, mitosomi o organelli non caratterizzati. Si dice che l'ossimoro Monocercomonoides abbia perso completamente organelli omologhi.

Neoluka

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Organismi ancestrali difficilmente classificabili, da molti considerati incertae sedis, ma che tuttavia sono suddivisi in due phylum (classi per la classificazione classica): Malawimonada e Ancyromonadida.

Malawimonadi

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I malawimonadi sono generalmente considerati membri di Excavata a causa della loro tipica morfologia di excavata e dell'affinità filogenetica con altri gruppi di excavata in alcune filogenesi molecolari. Tuttavia, la loro posizione tra gli eucarioti rimane sfuggente.[22]

Ancyromonadida

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Le Anciromonadida sono piccole cellule a vita libera con uno stretto solco longitudinale su un lato della cellula. Il solco delle anciromonada non viene utilizzato per "l'alimentazione in sospensione", a differenza di altri tipici excavata (es. malawimonads, jakobids, Trimastix, Carpediemonas, Kiperferlia, ecc.). Le Anciromonada catturano invece i procarioti attaccati alle superfici. La posizione filogenetica delle Anciromonada è poco conosciuta (nel 2020), tuttavia alcune analisi filogenetiche le collocano come parenti stretti delle malawimonadi.[23] Di conseguenza, è possibile che le ancromonadi siano rilevanti per comprendere l'evoluzione dei "veri" Excavata.

Cladogramma

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Excavata
Discoba
 

Tsukubea

 
 

Euglenozoa

 
 

Heterolobosea

 
 

Jakobea

 
 
Metamonada
 

Preaxostylia

 
 

Fornicata

 
 

Metabasalia

 
 
Neoluka
 

Malawimonadida

 
 

Ancyromonadida

 
 
 

Filogenesi

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Nel 2023, utilizzando l'analisi filogenetica molecolare di 186 taxa, Al Jewari e Baldauf hanno proposto un albero filogenetico con la metamonade Parabasalia come eucarioti basali. Discoba e il resto degli Eukaryota sembrano essere emersi come sister taxon del Preaxostyla, incorporando un singolo alphaproteobacterium come mitocondri per endosimbiosi. Così i Fornicata sono più strettamente imparentati ad es. animali che a Parabasalia. Il resto degli Eucarioti emerse all'interno dell'Excavata come sorella della Discoba.[24]

La spiegazione convenzionale per l'origine degli Eucarioti è che un heimdallarchaeian[25] o un altro Archaea ha acquisito un alphaproteobacterium come endosimbionte, e che questo è diventato il mitocondrio, l'organello che fornisce la respirazione ossidativa alla cellula eucariotica. Caesar al Jewari e Sandra Baldauf sostengono invece che gli eucarioti probabilmente iniziarono con un evento di endosimbiosi di un deltaproteobacterium o gammaproteobacterium, spiegando la presenza altrimenti inspiegabile di enzimi batterici anaerobici in metamonada in questo scenario. La sorella del Preaxostyla all'interno di Metamonada rappresenta il resto degli Eucarioti che hanno acquisito un alphaproteobacterium.[24]

 
 

Hodarchaeales[25]

 
Eukaryota
 

Parabasalia

 
 
 

Fornicata

 
 
 

Preaxostyla

 
 
Discoba
 

Jakobida

 
 
 

Heterolobosea

 
 

Euglenozoa

 
 
 
Neokaryotes
 

Amorphea (inc. animali, funghi e amebe)

 
 
 

SAR

 
 

Archaeplastida (inc. piante)

(+cyanobacterium)
 
 
(+alphaproteobacterium)
 
 
(+proteobacterium)
 Excavata
 

Note

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  1. ↑ Alastair G. B. Simpson, Cytoskeletal organization, phylogenetic affinities and systematics in the contentious taxon Excavata (Eukaryota), in International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, vol. 53, n. 6, 2003, pp. 1759–1777, DOI:10.1099/ijs.0.02578-0. URL consultato il 12 giugno 2026.
  2. ↑ V. Hampl, L. Hug, J. W. Leigh, J. B. Dacks, B. F. Lang, A. G. B. Simpson e A. J. Roger, Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic "supergroups", in Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 106, n. 10, 200.9, pp. 3859-3864, Bibcode:2009PNAS..106.3859H, DOI:10.1073/pnas.0807880106, PMC 2656170, PMID 19237557.
  3. 1 2 Hampl V, Hug L, Leigh JW, Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic "supergroups", in Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., vol. 106, n. 10, 2009, pp. 3859-64, Bibcode:2009PNAS..106.3859H, DOI:10.1073/pnas.0807880106, PMC 2656170, PMID 19237557.
  4. ↑ Simpson, Ag, Inagaki, Y e Roger, Aj, Comprehensive multigene phylogenies of excavate protists reveal the evolutionary positions of "primitive" eukaryotes, in Molecular Biology and Evolution, vol. 23, n. 3, 2006, pp. 615-25, DOI:10.1093/molbev/msj068, PMID 16308337.
  5. 1 2 (EN) Alastair G.B. Simpson e David J. Patterson, The ultrastructure of Carpediemonas membranifera (Eukaryota) with reference to the 'excavate hypothesis', in European Journal of Protistology, vol. 35, n. 4, Dec 1999, pp. 353-370, DOI:10.1016/S0932-4739(99)80044-3.
  6. 1 2 3 (EN) Alastair G.B. Simpson, Cytoskeletal organization, phylogenetic affinities and systematics in the contentious taxon Excavata (Eukaryota), in International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, vol. 53, n. 6, 1º novembre 2003, pp. 1759-1777, DOI:10.1099/ijs.0.02578-0, ISSN 1466-5026 (WC · ACNP), PMID 14657103.
  7. 1 2 Richard Dawkins e Yan Wong, The Ancestor's Tale, 2016, ISBN 978-0544859937.
  8. 1 2 3 T Cavalier-Smith, The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa., in International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, vol. 52, n. 2, 2002, pp. 297-354, DOI:10.1099/00207713-52-2-297, PMID 11931142.
  9. ↑ Scott C Dawson e Alexander R Paredez, Alternative cytoskeletal landscapes: cytoskeletal novelty and evolution in basal excavate protists, in Current Opinion in Cell Biology, vol. 25, n. 1, 2013, pp. 134-141, DOI:10.1016/j.ceb.2012.11.005, PMC 4927265, PMID 23312067.
  10. ↑ MW Brown, AA Heiss, R Kamikawa, Y Inagaki, A Yabuki, AK Tice, T Shiratori, KI Ishida, T Hashimoto, AGB Simpson e AJ Roger, Phylogenomics Places Orphan Protistan Lineages in a Novel Eukaryotic Super-Group., in Genome Biology and Evolution, vol. 10, n. 2, 1º febbraio 2018, pp. 427-433, DOI:10.1093/gbe/evy014, PMC 5793813, PMID 29360967.
  11. ↑ Aaron A. Heiss, Martin Kolisko, Fleming Ekelund, Matthew W. Brown, Andrew J. Roger e Alastair G. B. Simpson, Combined morphological and phylogenomic re-examination of malawimonads, a critical taxon for inferring the evolutionary history of eukaryotes, in Royal Society Open Science, vol. 5, n. 4, 4 aprile 2018, p. 171707, Bibcode:2018RSOS....571707H, DOI:10.1098/rsos.171707, PMC 5936906, PMID 29765641.
  12. ↑ PJ Keeling e F Burki, Progress towards the Tree of Eukaryotes., in Current Biology, vol. 29, n. 16, 19 agosto 2019, pp. R808–R817, DOI:10.1016/j.cub.2019.07.031, PMID 31430481.
  13. ↑ (EN) Laura Wegener Parfrey, Erika Barbero e Elyse Lasser, Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity, in PLOS Genetics, vol. 2, n. 12, 22 dic 2006, pp. e220, DOI:10.1371/journal.pgen.0020220. URL consultato il 12 giugno 2026.
  14. ↑ Alexander K. Tice, David Žihala e Tomáš Pánek, PhyloFisher: A phylogenomic package for resolving eukaryotic relationships, in PLoS biology, vol. 19, n. 8, 2021-08, pp. e3001365, DOI:10.1371/journal.pbio.3001365. URL consultato il 12 giugno 2026.
  15. ↑ (EN) Marek Valt, Tomáš Pánek e Seda Mirzoyan, Rare microbial relict sheds light on an ancient eukaryotic supergroup, in Nature, vol. 649, n. 8096, 2026-01, pp. 388–395, DOI:10.1038/s41586-025-09750-0. URL consultato il 12 giugno 2026.
  16. ↑ Redirecting, su linkinghub.elsevier.com. URL consultato il 12 giugno 2026.
  17. ↑ Fabien Burki, Andrew J. Roger e Matthew W. Brown, The New Tree of Eukaryotes, in Trends in Ecology & Evolution, vol. 35, n. 1, 2020-01, pp. 43–55, DOI:10.1016/j.tree.2019.08.008. URL consultato il 12 giugno 2026.
  18. ↑ Matthew W. Brown, Aaron A. Heiss e Ryoma Kamikawa, Phylogenomics Places Orphan Protistan Lineages in a Novel Eukaryotic Super-Group, in Genome Biology and Evolution, vol. 10, n. 2, 1º febbraio 2018, pp. 427–433, DOI:10.1093/gbe/evy014. URL consultato il 12 giugno 2026.
  19. ↑ Cavalier-Smith, T. (2013). Early evolution of eukaryote feeding modes, cell structural diversity, and classification of the protozoan phyla Loukozoa, Sulcozoa, and Choanozoa. European journal of protistology, 49(2), 115-178.
  20. ↑ Cavalier-Smith T, Chao EE, Stechmann A, Oates B, Nikolaev S, Planomonadida ord. nov. (Apusozoa): ultrastructural affinity with Micronuclearia podoventralis and deep divergences within Planomonas gen. nov, in Protist, vol. 159, n. 4, ottobre 2008, pp. 535–62, DOI:10.1016/j.protis.2008.06.002, PMID 18723395.
  21. ↑ Naiara Rodríguez-Ezpeleta, Henner Brinkmann, Gertraud Burger, Andrew J. Roger, Michael W. Gray, Hervé Philippe e B. Franz Lang, Toward Resolving the Eukaryotic Tree: The Phylogenetic Positions of Jakobids and Cercozoans, in Curr. Biol., vol. 17, n. 16, 2007, pp. 1420-1425, DOI:10.1016/j.cub.2007.07.036, PMID 17689961.
  22. ↑ Alexander K. Tice, David Žihala, Tomáš Pánek, Robert E. Jones, Eric D. Salomaki, Serafim Nenarokov, Fabien Burki, Marek Eliáš, Laura Eme, Andrew J. Roger, Antonis Rokas, Xing-Xing Shen, Jürgen F. H. Strassert, Martin Kolísko e Matthew W. Brown, PhyloFisher: A phylogenomic package for resolving eukaryotic relationships, in PLOS Biology, vol. 19, n. 8, 2021, pp. e3001365, DOI:10.1371/journal.pbio.3001365, PMC 8345874, PMID 34358228.
  23. ↑ Matthew W Brown, Aaron A Heiss, Ryoma Kamikawa, Yuji Inagaki, Akinori Yabuki, Alexander K Tice, Takashi Shiratori, Ken-Ichiro Ishida, Tetsuo Hashimoto, Alastair Simpson e Andrew Roger, Phylogenomics Places Orphan Protistan Lineages in a Novel Eukaryotic Super-Group, in Genome Biology and Evolution, vol. 10, n. 2, 19 gennaio 2018, pp. 427-433, DOI:10.1093/gbe/evy014, PMC 5793813, PMID 29360967.
  24. 1 2 Caesar Al Jewari e Sandra L. Baldauf, An excavate root for the eukaryote tree of life, in Science Advances, vol. 9, n. 17, 28 aprile 2023, pp. eade4973, DOI:10.1126/sciadv.ade4973, ISSN 2375-2548 (WC · ACNP), PMC 10146883, PMID 37115919.
  25. 1 2 Laura Eme, Daniel Tamarit, Eva F. Caceres, Courtney W. Stairs, Valerie De Anda, Max E. Schön, Kiley W. Seitz, Nina Dombrowski, William H. Lewis, Felix Homa, Jimmy H. Saw, Jonathan Lombard, Takuro Nunoura, Wen-Jun Li e Zheng-Shuang Hua, Inference and reconstruction of the heimdallarchaeial ancestry of eukaryotes, su bioRxiv, 9 marzo 2023, pp. 2023.03.07.531504, DOI:10.1101/2023.03.07.531504v1.

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