ついに完成:昆虫類調査(無脊椎動物)2024年レポート

とうとう、2024年夏のホロカトマム山林、昆虫類調査のレポートが届きました。60ページの大作です。PDFも添付いたします。昨年、何回かに分けて虫の写真を投稿しておりましたので、きっとこのnoteを見ていてくださる方々は覚えてくださっていると思いますが、あれから、スコットランドに戻った昆虫学者のクレイグは、ずっと黙々と日々の仕事の傍ら、レポート作りに励んでくれたのかと思うと本当に感無量。ホロカトマム山林のHPは只今更新中ですので、そちらには後ほど掲載予定ですが、その前にnoteで先行公開いたします!

要約(Summary)
2024年8月、北海道の占冠村近郊、丸山の斜面に位置する針広混交林の自然保護区「ホロカトマム山林」において、無脊椎動物の調査が実施されました。この調査では、21目88科にわたる142の無脊椎動物分類群が記録され、そのうち66分類群が種レベルで同定されました。本調査は、当該保護区の無脊椎動物多様性の基礎的な評価として非常に価値あるものです。
分類群の多様性において最も豊富だったのは甲虫類(Coleoptera)で18分類群、次いでチョウ目(Lepidoptera)17分類群、そしてトビケラ目(Trichoptera)15分類群でした。四ノ沢川(Yonnosawagawa)での水生生物の採取では、特にトビケラ、カゲロウ(13分類群)、およびカワゲラ(7分類群)が多く確認され、良好な水質を示唆しています。
分類群による生息環境の好みも明確に見られました。チョウ類は日当たりの良い場所で多数確認され、ミドリヒョウモンとモンシロチョウが特に一般的でした。登山道起点(Trail Head)はバッタ類やコオロギ類の多様性が最も高く、サウスポイント(South Point)ではアブラムシの甘露に関連するヒメバチ類が観察されました。一方で、ハチ目(Hymenoptera)の種数が予想外に少なかったことは注目されます。
クマザサ(Sasa senanensis)の下層植生は、ザトウムシやクモ類を含む多くの無脊椎動物にとって重要な生息地でした。また、四ノ沢川(Yonnosawagawa)は多様な水生無脊椎動物と水辺の生物群集を支えており、保護区の生態的豊かさに大きく寄与しています。
この調査は基礎データとして有用である一方、いくつかの制約も存在します。調査期間が夏の終わりに限定されていたため、季節による変動が反映されていない可能性があります。また、分類精度も一定ではなく、種レベルで同定できたのは全体の半数以下でした。さらに、光による誘引採集(ライトトラップ)が限定的であったため、ガ類や夜行性昆虫の記録が少なかったと考えられます。
今後の調査では、春および初夏の時期にも実施し、季節変動を把握することが推奨されます。種レベルでの同定を向上させるには、専門家の参加やDNAバーコーディングなどの分子解析技術の活用が望まれます。また、ハチ目など未十分に調査された分類群に対しては、マレーズトラップなどの特定の採集手法の導入が推奨されます。
この調査結果は、ホロカトマム山林が北海道における無脊椎動物の多様性の重要な保全拠点であることを明らかにしています。森林から開けた尾根、水辺まで多様な生息環境を含む本保護区では、様々な無脊椎動物群集が確認されており、この環境の多様性を維持することが、保全管理において重要です。
はじめに(Introduction)
ホロカ・トマム山林(Horoka Tomamu Montane Forest)は、北海道の占冠村近く丸山にある、針広混交林の自然保護区です(図1)。この森林は、保護区の南端を流れるホロカトマム川にちなんで名付けられました(図2)。森林の樹冠は多様で豊かであり、ハンノキ、トネリコ、カバノキ、サクラ、ニレ、シナノキ、モクレン、カエデ、ナラ、ポプラ、ナナカマド、ヤナギなどの広葉樹に加え、モミ、トウヒ、イチイといった針葉樹が混生しています。下層植生は主にクマザサ(Sasa senanensis)で覆われています。


このクマザサ下層植生を一部切り開き、現地へのアクセスを可能にするために登山道が作られています。登山道はトレイルヘッド(43.097268N, 142.518369E)から始まり、丸山の南側を横切って伸びています。最初の区間は、日当たりの良い空き地を横断し、光が下層に届きます。斜面を登るにつれて樹冠が閉じていきますが、南峰(South Peak)に達すると再び開けた環境となります。ここから尾根(Ridge)を通り北峰(North Peak)にかけては、特に北東側に向かって開けた地形が広がっています。この区間ではクマザサの密度が減少し、地表植生も低くまばらになります。
北側の鞍部(Saddle)に沿った登山道は、再びクマザサの中を切り開いて幅広い道が作られており、樹木の密度も低く日照が豊富です。分岐点(Junction)からは、道が北へと下り、広葉樹と針葉樹の混合林へと続き、その後は西へ向かいデル(Dell)の方向に進みます。デルは広葉樹の樹冠の下にある開けたエリアで、2本の小川が流れており、周囲には湿地状の低地も見られます。
保護区の西側境界は、四ノ沢川(Yonnosawagawa)によって形成されています。これは2次または3次の小河川であり、約6平方キロメートルの集水域を持ち、標高651〜991メートルの山々の斜面を水源としています。この川はホロカ・トマム川の支流であり、さらにその川は鵡川(Mu River)へと注ぎます。
四ノ沢川は保護区北部で幅約2〜3メートル、下流に進むにつれて約4〜5メートルまで広がります。川の流れは速い瀬と緩やかな流れの交互により構成されており、淵(プール)は基本的に存在せず、倒木や岩の段差のある場所に限って小規模な淵が形成されています。川底は砂利や小石、大きな礫で構成されており、その間に細かな堆積物が見られます。
川の周辺は、クマザサを伴う針広混交林により覆われています。場所によっては、ヤナギ属(Salix sp.)やハンノキ(Alnus hirsuta)の樹冠の下に、草本植物やイネ科が茂る開けたエリアもあります。2016年および2018年には、河岸植物を含む詳細な植生調査が行われています。特に中流域では、周囲の斜面がなだらかであることから、川岸の一部に浸食(アンダーカット)が確認されています。
方法(Methods)
ホロカ・トマム山岳森林における無脊椎動物の調査は、以下の多様な調査手法を用いて実施されました(表1参照)。
調査日・場所・方法の概要

アドホック観察および採集(臨機応変な採集)
飛翔中または静止中の無脊椎動物を採集するために、直径35cmの折りたたみ式ネット(白色ネットバッグ付き)が使用されました。柄は30cmまたは60cmです。特に決まったルートではなく、サイトを歩きながら花や虫の群れを確認しつつ採集する形式で行われました。
クマザサや草本植物など、低い植生のスイーピングにもネットを使用しました。特にクマザサでは、通常の左右のスイープでは虫が跳ねてしまうため、茎の根元から上方に向けてすくう方法に変更されました。
採集した昆虫はネットの袋部分に溜められ、ガラス製の小型サンプル瓶に移されました。地面や植物上で見つけた個体は、手またはピンセット、吸虫器(プータ―)を用いて採集されました。
採集された標本は、可能な限りその場で種を同定し、必要に応じて70%イソプロパノールに保存されました。また、可能な限り撮影(撮影:Masumi Holledge氏)も実施されました。
パントラップ(色付き水皿トラップ)
赤・青・黄・白の小型トレー(28 x 21 x 3cm)に水を1cmほど張り、界面活性剤(中性洗剤)を一滴加えて表面張力を破りました(図3)。飛翔昆虫が色に誘引されて水に落ちる構造です。

トレーは2ヶ所に設置されました:

ライトトラップ(夜間光誘引法)
トレイルヘッド(43.097268, 142.518369)にて、以下の2種類のライトトラップが展開されました。
UVブラックライト(10w, Greenic ER100)をモバイルバッテリーで駆動し、自立型の白いポップアップ繁殖ケージ(30×30×30cm)内に設置。昆虫はケージ外側に誘引され、撮影または採集されました。
実施日:2024年8月28日、18:15〜19:15UV LEDブラックライトバー(10w, 長さ30cm)を厚手のプラスチックトレー(340×230×70mm)上に設置。トレーには水1cmと界面活性剤を加えた液体が入れられ、落ちた昆虫は70%イソプロパノールに移して保存されました。実施日:同上、18:15〜18:45

水生生物採集(Aquatic Sampling)
2024年8月26日に、四ノ沢川の4地点にて水生無脊椎動物の採集を行いました(表2/図6)。選定地点は流域全体の代表的な条件を反映しています。



採集には、網口30cm・1mmメッシュの三角形ポンドネットを使用したキックサンプリング法を用いました。川底の石を足で揺らして底生生物を網で受け止める手法です。

視覚的な観察も補助的に行い、水面、石や流木、水草などから付着個体を収集しました。大きな石の裏に潜む個体は、靴のかかとで石を持ち上げることで採集しました。
採集されたサンプルはトレーに移し、代表個体を70%イソプロパノールに保存しました。気温・水温は携帯用温度計(Dacang C601)で測定しました。
同定方法(Identification)
同定には低倍率ルーペまたは実体顕微鏡が用いられ、図鑑や分類キーを参照して行われました。標本が未成熟または損傷している場合は属や科レベルまでの同定にとどまりました。
分類名に“cf.”(confer)が使われている場合、それは次のような暫定的な同定を意味します:同定キーへのアクセスが不十分、保存状態が悪い、写真からの判定困難など。
結果(Results)
合計で142の分類群が記録され、その内訳は21目(order)・88科(family)にわたります(表3参照)。このうち66分類群が種レベルで同定され、残りはより上位の分類群レベルで記録されました。詳細は付録1に記載されています。

調査方法別では、アドホック採集が最も成果が高く、特にトレイルヘッドおよび南側トランセクト、次いで尾根部(リッジ)が最も多くの標本を提供しました。ライトトラップは水生昆虫の成虫採集に特に有効でした。また、四ノ沢川での水生採集も水生昆虫(特にカゲロウ・カワゲラ・トビケラ)の記録に有益でした。
一方で、パントラップの成果は期待に反し低調で、わずかな種しか捕獲されませんでした。
主な観察結果(抜粋)
チョウ類は日当たりの良い場所で多く見られ、ミドリヒョウモン(Argynnis paphia)およびエゾスジグロシロチョウ(Pieris napi ssp.)が特に多く確認されました。その他には、クジャクチョウ(Aglais io geisha)、シータテハチョウ(Polygonia c-album)、モンキチョウ(Colias erate poliographus)などが含まれます。
ガ類(蛾)は、ライトトラップの制限により記録数が少ない傾向にありましたが、ヨトウガ(Mormo sp.)、マイマイガ(Lymantria sp.)、キシタホソバ(Collita vetusta)などが確認されました。
トンボ類(Odonata)は日向でよく見られ、特にマユタテアカネトンボ(Sympetrum eroticum)が多数確認されました。モイワサナエ Davidius moiwanus moiwanusの抜け殻がトレイルヘッド付近の小川で見つかり、tタカネトンボ(エメラルドトンボ)(Somatochlora cf. uchidai)も川沿いで観察されました。
甲虫類(Coleoptera)は最も多く記録された昆虫目であり、葉上、倒木、地表、落ち葉の中などさまざまな環境で確認されました。確認種には、キクビアオハムシ(Agelasa nigriceps)、ミヤマクワガタ(Lucanus maculifemoratus)などが含まれます。
クモ類やザトウムシ類(Arachnida)では、ザトウムシ(Mitopus morio)やキバナオニグモ(Araneus marmoreus)などが見られました。タイガダニ(Ixodes persulcatus)も確認されています。
カメムシ類(Hemiptera)では、コエゾゼミ(Auritibicen bihamatus)の成虫や抜け殻が南斜面および尾根で多数確認されました。
ハサミムシ類(Dermaptera)では、エゾハサミムシ(Eparchus yezoensis)が頻繁に記録され、特にトレイルヘッドや南側斜面、川岸で多く確認されました。
双翅目(Diptera)では、ホソヒラタアブ(Episyrphus balteatus)やアブ類(Asilidae)の仲間、ミドリバエ(Lucilia sp.)、キバネクロバエ(Mesembrina cf resplendens)などが確認されました。
ハチ目(Hymenoptera)は意外にも記録数が少なく、ハナバチ類(Lasioglossum sp.)、スズメバチ類(Vespa sp.)、マルハナバチ(Bombus hypocrita)などにとどまりました。
バッタ・コオロギ類(Orthoptera)は、特にトレイルヘッドで多様性が高く、ハネナガフキバッタ(Ognevia longipennis)やミカドフキバッタ(Parapodisma mikado)が記録されました。
水生昆虫(aquatic insects)は、幼虫と成虫の両方で記録されました。特にトビケラ類(Trichoptera)が多様で、ヒゲナガカワトビケラ(Stenopsyche marmorata)、ヌカビラカクツツトビケラ (Lepidostoma speculiferum)などが確認されました。
カゲロウ類(Ephemeroptera)では、ヨシノマダラカゲロウ (Drunella ishiyamana)、エルモンヒラタカゲロウ (Epeorus latifolium)、コカゲロウ属 (Baetis sp.) などが川で採集され、モンカゲロウ (Ephemera strigata) は隣接するホロカトマム川からも記録されました。
カワゲラ類(Plecoptera)では、季節の関係で種数は少なめでしたが、クロヒゲカワゲラ (Kamimuria quadrata)、オオメコナガカワゲラ (Flavoperla thoracica) などが確認されました。
その他、ムカデ類(Chilopoda)、イシノミ類(Archaeognatha)、ミミズ類(Annelida)、カタツムリ類(Gastropoda)、ハリガネムシ(Gordioidea)、アミメカゲロウ類(Neuroptera)などが記録されました。
考察(Discussion)
北海道は、生物地理学的に見て重要な意味を持つ地域です。なぜなら、ここは旧北区(Palearctic)と東洋区(Oriental)の生物地理区が交差する移行帯に位置しているからです。日本の最北にある北海道は、本州以南の地域とは大きく異なる動植物相を有しており、この違いはブラキストン線(Blakiston Line)と呼ばれる生物分布の境界線によって象徴されます。この線は、19世紀にイギリスの博物学者トーマス・ブラキストンによって提唱されました。
ブラキストン線は津軽海峡を通り、北海道と本州を隔てています。これは、多くの陸生生物にとって物理的・気候的・地質的な障壁となっており、特に氷期における陸橋の不在により遺伝的交流が断たれていたことが理由とされています。その結果、北海道の生態系はロシア極東や北東アジアとより類似しており、ヒグマやキタキツネなど、本州以南では見られない種が生息しています。
無脊椎動物においてもこの線は大きな影響を与えており、種の分化や固有種の形成に寄与しています。北海道に生息するいくつかの種は、大陸性の種との親縁関係が強く、他方で長期間の隔離によって独自の進化を遂げた種も存在します。
今回のホロカトマム山林における無脊椎動物調査は、この北海道の中でも生態的に多様な針広混交林において、貴重な基礎データを提供するものです。2024年8月の数日間にわたり実施された本調査では、アドホック採集、パントラップ、ライトトラップ、水生採集という4つの主要な手法が用いられました。
これらの手法は、保護区内に点在する異なる微小生息環境(マイクロハビタット)に対応して計画的に適用され、合計142分類群(21目88科)の無脊椎動物を記録しました。
中でも、アドホック採集は最も成果が高く、特にトレイルヘッドおよび南側トランセクトで多くの種が確認されました。水生採集は、四ノ沢川における淡水無脊椎動物の記録に効果的であり、ライトトラップは主に夜行性昆虫、特に水生種の成虫の採集に有効でした。
一方、パントラップについては、採集結果が芳しくなく、以下の可能性が考えられます:
設置場所が最適でなかった
対象となる飛翔性昆虫が時期的・天候的に少なかった
また、ライトトラップの実施が1日のみ・短時間だったことにより、ガ類やその他の夜行性昆虫の記録数が少なかったと見られます。
記録された分類群を見ると、甲虫類(Coleoptera)が最も多く、次いでチョウ目(Lepidoptera)、トビケラ目(Trichoptera)が続きました。これは、世界的な昆虫の多様性傾向とも一致しており、甲虫が最も種数の多い目であることを裏付けています。
特に注目されるのは、水生昆虫(トビケラ・カゲロウ・カワゲラ)の高い多様性です。これは、調査が水域に集中していたことによるものですが、同時に四ノ沢川およびホロカトマム川の生態学的重要性を示唆しています。
分類群の構成は、生息環境により大きく異なっていました。
チョウ類は日照の多い場所に多く、
水生昆虫は川沿いに集中、
サウスポイントでは、アブラムシの甘露に誘引されたヒメバチ類が多数確認されるなど、特定の微小環境に特化した種も観察されました。
興味深いことに、ハチ目(Hymenoptera)の種数が極めて少なかったことを報告します。これには季節性や環境特性の他、個体数の減少傾向も含まれている可能性があり、今後の注目点です。
特に水生昆虫(カゲロウ・カワゲラ・トビケラ)の多様性は、四ノ沢川の水質が良好であることを示唆しています。これらの分類群は、水質や生息環境の指標生物として知られており、環境の健全性を示す上で重要な存在です。
また、トンボ・アブ・クモなどの捕食者も記録されており、バッタや甲虫類といった草食性昆虫とともに、保護区内における複雑な食物網の存在を示しています。
一方で、本調査にはいくつかの制約があることも明記されています:
調査期間が8月下旬のみに限定されており、季節変動が反映されていない
種レベルで同定されたのは142分類群中66分類群にとどまり、分類の精度にばらつきがある
夜行性昆虫やハチ目に関しては調査手法や時間の制約により過小評価されている
今後の調査では、以下が推奨されます:
春・初夏の追加調査による季節性の把握
DNAバーコーディング等の分子生物学的手法を用いた高精度の同定
マレーズトラップなど、対象群に特化した調査方法の導入
今回の調査は、ホロカ・トマム山林が北海道における無脊椎動物多様性の貴重な保全拠点であることを示しています。森林・尾根・河川といった多様なハビタットは、種の共存と生態系の安定に大きく寄与しており、今後の保全管理においてもこの環境の異質性を維持することが重要です。
特にクマザサは、ザトウムシやクモ、甲虫など多くの種にとって重要な生息環境を提供していますが、クマザサの密生度が一部では草本層の多様性を抑制している可能性もあります。
また、四ノ沢川は保護区内において特に重要な水域であり、多様な水生・水辺性の無脊椎動物を支え、周囲の陸上生物にも資源を提供しています。したがって、この川の水質と河岸植生の保全は、本保護区全体の生態系健全性を維持するうえで極めて重要です。
謝辞(Acknowledgements)
この調査を実施する機会を与えてくださり、旅の全期間を通じて多大なご支援をいただいたSimon Holledge氏およびMasumi Holledge氏に深く感謝申し上げます。背景情報の提供、宿泊、移動手段、そして現地の知識の共有など、その支援は非常に貴重なものでした。
また、2024年8月18日に保護区を訪問された大原正弘教授およびその学生の皆さまには、甲虫類の記録へのご協力をいただき感謝いたします。
採集された無脊椎動物の同定には、以下の専門家の方々の協力をいただきました:
Professor Koji Tojo:カゲロウ類の同定に関する助言
Dr Takao Nozaki:トビケラ類の種同定
Dr Tomoya Suzuki:日本産カマバエ類に関する情報提供および同定支援
皆様の専門的な知見とご協力に心より感謝いたします。
編集後記
2010年からホロカトマム山林に関わってきた私たち。植生、哺乳類、魚類、コウモリ類などを経て、一番難しいと言われている昆虫類に手をつけることができ、短い間のオーバービューではありましたが、こうやってレポートを手にすると感無量。
虫はむしろ苦手な方だったのに、もう開眼の機会でもありました。今では写真を眺めてもうニマニマしてしまうほどになりました。

もう写真に撮るには這いつくばるくらいの勢い
一期一会でいろんなところで出会った虫たち。

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こんな場面が

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たくさんのサンプルと写真をスコットランドに持ち帰って黙々とレポート作業に取り組んでくれた昆虫学者のCraigに、こちらこそ感謝の気持ちでいっぱいです。

ホロカトマム山林。北海道の真ん中で守っている小さな森。何かできることがあるはずと思い、見切り発車をした2010年から15年間。いまだにその「何か」を具体的に「こうすればいいのだ」という結論に到達しない日々です。
天才、南方熊楠は「未完の天才」と言われたそうですが、「未完」だったのには自然の中に彼が知りたいこと、見たいことが尽きなかったからではないかということなのです。ついつい、「で?結論は」「は?何が言いたいの」 「で?だからどうした」と答えを急いでしまう世の中ですが、そうではなくて、結論を求めているわけではない。虫を調べてどうするの? その答えは急いでない。
結局のところ、何かをする、何かができる、というよりは、静かに見守る・自然に任せる=Do Nothingで、できれば地球の半分は人間以外の全ての生物に譲り、そっと息をひそめて見守ることが私たちにできる最小限で最大限の役割なのではないかと最近思うようになりました。
さあ、次はCraigと完成ウイスキーパーティーをしないとね!
以下は前記事を貼っておきます。
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