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세포질

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세포질[1](細胞質, 영어: cytoplasm)은 진핵생물 또는 원핵생물 세포 내에 있는 모든 물질로, 세포막으로 둘러싸여 있으며, 세포소기관을 포함하고[2] 진핵세포의 세포핵은 제외한다. 진핵세포 핵 내에 있으며 핵막 안에 포함된 물질은 핵질이라고 부른다. 세포질의 주요 구성 요소는 세포액 (젤과 같은 물질), 세포의 내부 하위 구조, 다양한 세포 함유물이다. 세포질은 약 80%가 물이며 보통 무색이다.[3]

세포액 또는 세포질 기질(cytoplasmic matrix) 또는 기저원형질(groundplasm)은 세포 세포소기관 및 세포 함유물을 제외한 부분이다. 현미경적으로는 리보솜, 미토콘드리아, 식물 색소체, 지질 (생물학) 방울, 액포와 같은 더 큰 세포소기관을 포함하여 모든 분해 가능한 세포질 요소가 부유되어 있는 매우 복잡한 다상 시스템이다.

해당과정, 광합성, 세포 분열과 같은 과정을 포함한 많은 대사경로와 같이 많은 세포 활동이 세포질 내에서 일어난다. 농축된 내부 영역은 내형질이라고 불리며 외부 층은 세포 피질 또는 외형질이라고 불린다.

세포질 안팎으로의 칼슘 이온 이동은 대사 과정의 인식 신호 활동이다.[4]

대형 동물 및 식물 세포, 아메바 및 점균류에서 세포소기관과 액포 주변의 세포질 움직임은 세포질 유동이라고 알려져 있다.

역사

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이 용어는 1863년 루돌프 폰 쾰리커가 처음에는 원형질의 동의어로 도입했지만, 나중에는 핵 바깥의 세포 물질과 세포소기관을 의미하게 되었다.[5][6]

일부 저자들이 일부 세포소기관, 특히 액포[7]와 때로는 색소체를 세포질에서 제외하는 것을 선호했기 때문에 세포질의 정의에 대한 일부 이견이 있었다.[8]

물리적 특성

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세포의 구조를 유지하면서 세포소기관의 움직임을 허용하기 위해 세포질의 다양한 구성 요소들이 어떻게 상호 작용하는지는 여전히 불확실하다. 세포질 구성 요소의 흐름은 세포질의 반투과성막에 의존하는 많은 세포 기능에서 중요한 역할을 한다.[9] 그러한 기능의 한 예는 세포 신호 전달인데, 이는 신호 분자들이 세포를 통해 확산하는 방식에 의존하는 과정이다.[10] 칼슘 이온과 같은 작은 신호 분자들은 쉽게 확산할 수 있지만, 더 큰 분자와 세포 내 구조물들은 세포질을 통해 이동하는 데 종종 도움이 필요하다.[11] 이러한 입자의 불규칙한 동역학은 세포질의 본질에 대한 다양한 이론을 낳았다.

졸-겔로서

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세포질이 졸-겔처럼 행동한다는 증거는 오래 전부터 있었다.[12] 세포질의 구성 분자와 구조는 때로는 무질서한 콜로이드 용액(졸)처럼 행동하고, 때로는 통합된 네트워크처럼 행동하여 고체 덩어리(겔)를 형성한다고 여겨진다. 이 이론은 따라서 세포질이 세포질 구성 요소들 간의 상호 작용 수준에 따라 뚜렷한 유체 및 고체 상으로 존재하며, 이는 세포질을 통해 이동하는 다양한 입자에서 관찰되는 차등 동역학을 설명할 수 있다고 제안한다. 한 논문은 100 nm보다 작은 길이 스케일에서는 세포질이 액체처럼 행동하고, 더 큰 길이 스케일에서는 겔처럼 행동한다고 제안했다.[13]

유리로서

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세포질이 유리 전이에 가까워지는 유리 형성 액체처럼 행동한다고 제안되었다.[11] 이 이론에서는 세포질 구성 요소의 농도가 높을수록 세포질이 액체처럼 행동하는 정도가 줄어들고 고체 유리처럼 행동하는 정도가 커져 더 중요한 세포질 구성 요소를 제자리에 고정시킨다(세포의 대사 활동이 세포질을 유동화하여 이러한 더 중요한 세포질 구성 요소의 이동을 허용할 수 있다고 여겨진다).[11] 휴면기와 같이 대사 활동이 없는 상태에서 세포가 유리화할 수 있는 능력은 방어 전략으로 유용할 수 있다. 고체 유리 세포질은 세포 내 구조를 제자리에 고정시켜 손상을 방지하면서 작은 단백질과 대사 산물의 전달을 허용하여 세포가 휴면에서 깨어날 때 성장을 촉진하는 데 도움이 될 수 있다.[11]

다른 관점

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연구는 세포질의 본질과 무관하게 세포질 입자의 움직임을 조사했다. 이러한 대안적인 접근 방식에서, 모터 단백질에 의해 야기되는 세포 내 총 무작위 힘은 세포질 구성 요소의 비-브라운 운동을 설명한다.[14]

구성 요소

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세포질의 세 가지 주요 요소는 세포액, 세포소기관세포 함유물이다.

세포액

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세포액은 막으로 둘러싸인 세포소기관 내에 포함되지 않은 세포질 부분이다. 세포액은 세포 부피의 약 70%를 차지하며, 세포골격 필라멘트, 용해된 분자, 물의 복합 혼합물이다. 세포액의 필라멘트에는 세포골격을 구성하는 미세섬유미세소관과 같은 단백질 필라멘트뿐만 아니라 수용성 단백질리보솜, 프로테아좀, 신비한 볼트 복합체와 같은 작은 구조물이 포함된다.[15] 세포질의 내부, 과립형 및 더 유동적인 부분은 내형질이라고 불린다.

다른 세포 구획 및 구조의 단백질녹색 형광 단백질태그

이러한 섬유 네트워크와 단백질과 같은 용해된 고분자의 고농도로 인해 거대분자 밀집이라는 효과가 발생하며, 세포액은 이상 용액으로 작용하지 않는다. 이 밀집 효과는 세포액의 구성 요소들이 서로 상호 작용하는 방식을 변화시킨다.

세포소기관

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세포소기관은 세포 내에서 발견되는 개별적이지만 매우 복잡한 여러 구조물을 포함한다. 이 구조물들은 거의 모든 세포 기능을 수행하는 역할을 한다. 세포소기관은 원래 인간과 동물의 몸에서 발견되는 거시 기관의 단순하고 작은 유사체로 여겨졌다. 그러나 세포의 내부 구조와 기능에 적용되는 광범위한 거시-미시 연관성 개념은 결국 반박되었다. 거시-미시 연관성 개념과 관련된 과학적 합의에 대한 첫 번째 주요 도전은 펠릭스 뒤자르댕이 1834년에 자연주의자 크리스티안 고트프리트 에렌베르크의 미생물 생명체가 "완전한 유기체"로 구성되어야 한다는 인기 있는 입장을 반박한 것으로 자주 언급된다. 뒤자르댕은 이 (지금은 신빙성이 없는) 모델의 신뢰성에 이의를 제기했는데, 이는 세포 내 유물과 그 조직이 미시적인 세포 구조와 고등 동물에서 관찰되는 거시적인 내부 메커니즘 및 조직을 연결하는 파생 경로를 형성해야 한다는 논리적 가정으로 이어지는 경향이 있기 때문이다. 이 아이디어는 이후 철저히 반박되었으며 (예: 달팽이는 많은 작은 달팽이로 구성되어 있지 않다). 이 아이디어의 지속성은 궁극적으로 받아들여진 "세포소기관"이라는 명명법에 반영된다. 이 용어의 첫 사용은 독일 동물학자 카를 뫼비우스가 1884년에 "기관"이라는 어근의 축소형 변형을 기반으로 한 것으로 알려져 있다.[16]

세포 내 건축학은 과학자들이 그러한 구조물의 존재를 처음 발견하면서 시작되었고, 결국 크기와 외관에 따른 기본 분류로 나아가 개별 구조와 기능에 대한 보다 포괄적인 식별과 이해로 발전했다. 이 과정은 19세기 초 현미경용 고품질 기계 표준 렌즈의 등장으로 시작되었으며 오늘날 DNA 시퀀싱의 도움으로 계속되고 있다.

주요 세포소기관의 몇 가지 예로는 미토콘드리아, 소포체, 골지체, 액포, 리소좀이 있으며, 식물 세포에서는 엽록체가 있다.

세포 함유물

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함유물은 세포액에 부유되어 있는 불용성 물질의 작은 입자이다. 다양한 세포 유형에서 엄청나게 다양한 함유물이 존재하며, 식물에서는 옥살산 칼슘 또는 이산화 규소 결정[17][18]에서부터 녹말,[19] 글리코젠,[20] 또는 폴리하이드록시뷰티레이트와 같은 에너지 저장 물질의 과립까지 다양하다.[21] 특히 널리 퍼진 예는 지질 방울로, 지질과 단백질로 구성된 구형 방울이며 원핵생물과 진핵생물 모두에서 지방산스테롤과 같은 지질을 저장하는 방법으로 사용된다.[22] 지질 방울은 전문적인 지질 저장 세포인 지방 세포의 많은 부피를 차지하지만, 다른 다양한 세포 유형에서도 발견된다.

논쟁과 연구

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세포질, 미토콘드리아 및 대부분의 세포소기관은 모계 배우자로부터 세포에 기여한다. 세포질이 활동적이라는 어떤 개념도 무시하는 오래된 정보와는 달리, 새로운 연구는 세포질이 점소성 거동과 세포질 네트워크 내 결합 파괴의 상호율 측정으로 세포 안팎으로 영양소의 움직임과 흐름을 제어한다는 것을 보여주었다.[23]

세포질의 물질적 특성은 계속해서 연구되고 있다. 광 핀셋을 이용하여 살아있는 세포 포유류 세포질의 기계적 거동을 결정하는 방법이 설명되었다.[24]

같이 보기

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각주

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  1. 대한의협 의학용어 사전 https://www.kmle.co.kr/search.php?Search=cytoplasm&EbookTerminology=YES&DictAll=YES&DictAbbreviationAll=YES&DictDefAll=YES&DictNownuri=YES&DictWordNet=YES
  2. Cytoplasm. Scitable by Nature Education. Springer Nature Limited. 2025년 1월 14일에 확인함.
  3. Shepherd VA (2006). The cytomatrix as a cooperative system of macromolecular and water networks. Current Topics in Developmental Biology 75. 171–223쪽. doi:10.1016/S0070-2153(06)75006-2. ISBN 9780121531751. PMID 16984813.
  4. Hogan CM (2010). Calcium. Jorgensen A, Cleveland C (편집). Encyclopedia of Earth. National Council for Science and the Environment. 2012년 6월 12일에 원본 문서에서 보존된 문서.
  5. von Kölliker R (1863). 4. Auflage. Handbuch der Gewebelehre des Menschen. Leipzig: Wilhelm Engelmann.
  6. Bynum WF, Browne EJ, Porter R (1981). Dictionary of the history of science. Princeton University Press. ISBN 9781400853410.
  7. Parker J (1972). Protoplasmic resistance to water deficits. Kozlowski TT (편집). Water deficits and plant growth, Vol. III. Plant responses and control of water balance.. New York: Academic Press. 125–176쪽. ISBN 9780323153010.
  8. Strasburger E (1882). Ueber den Theilungsvorgang der Zellkerne und das Verhältnis der Kernteilung zur Zellteilung. Arch Mikr Anat 21. 476–590쪽. doi:10.1007/BF02952628. hdl:2027/hvd.32044106199177. S2CID 85233009. 2017년 8월 27일에 원본 문서에서 보존된 문서.
  9. Cowan AE, Moraru II, Schaff JC, Slepchenko BM, Loew LM (2012). Spatial Modeling of Cell Signaling Networks. Computational Methods in Cell Biology 110. 195–221쪽. doi:10.1016/B978-0-12-388403-9.00008-4. ISBN 9780123884039. PMC 3519356. PMID 22482950.
  10. Holcman D, Korenbrot JI (April 2004). Longitudinal diffusion in retinal rod and cone outer segment cytoplasm: the consequence of cell structure. Biophysical Journal 86. 2566–82쪽. Bibcode:2004BpJ....86.2566H. doi:10.1016/S0006-3495(04)74312-X. PMC 1304104. PMID 15041693.
  11. 1 2 3 4 Parry BR, Surovtsev IV, Cabeen MT, O'Hern CS, Dufresne ER, Jacobs-Wagner C (January 2014). The bacterial cytoplasm has glass-like properties and is fluidized by metabolic activity. Cell 156. 183–94쪽. Bibcode:2014APS..MARJ16002P. doi:10.1016/j.cell.2013.11.028. PMC 3956598. PMID 24361104.
  12. Taylor CV (1923). The contractile vacuole in Euplotes: An example of the sol-gel reversibility of cytoplasm. Journal of Experimental Zoology 37. 259–289쪽. Bibcode:1923JEZ....37..259T. doi:10.1002/jez.1400370302.
  13. Kwapiszewska, Karina 외 (2020년 7월 31일). Nanoscale Viscosity of Cytoplasm Is Conserved in Human Cell Lines. The Journal of Physical Chemistry Letters 11. 6914–6920쪽. doi:10.1021/acs.jpclett.0c01748. PMC 7450658. PMID 32787203.
  14. Guo M, Ehrlicher AJ, Jensen MH, Renz M, Moore JR, Goldman RD, Lippincott-Schwartz J, Mackintosh FC, Weitz DA (August 2014). Probing the stochastic, motor-driven properties of the cytoplasm using force spectrum microscopy. Cell 158. 822–832쪽. doi:10.1016/j.cell.2014.06.051. PMC 4183065. PMID 25126787.
  15. van Zon A, Mossink MH, Scheper RJ, Sonneveld P, Wiemer EA (September 2003). The vault complex. Cellular and Molecular Life Sciences 60. 1828–37쪽. doi:10.1007/s00018-003-3030-y. PMC 11138885. PMID 14523546. S2CID 21196262.
  16. MOBIUS, KARL (September 1884). "Das Sterben der einzelligen und der vielzelligen Tiere. Vergleichend betrachtet".. Germany: Biologisches Centralblatt. 384–392. 448.쪽.
  17. Prychid, Christina J.; Rudall, Paula J. (1999). Calcium Oxalate Crystals in Monocotyledons: A Review of their Structure and Systematics (PDF). Annals of Botany 84. 725–739쪽. Bibcode:1999AnBot..84..725P. doi:10.1006/anbo.1999.0975.
  18. Prychid CJ, Rudall PJ (2004). Systematics and Biology of Silica Bodies in Monocotyledons. The Botanical Review 69. 377–440쪽. doi:10.1663/0006-8101(2004)069[0377:SABOSB]2.0.CO;2. JSTOR 4354467. S2CID 24520433.
  19. Ball SG, Morell MK (2003). From bacterial glycogen to starch: understanding the biogenesis of the plant starch granule. Annual Review of Plant Biology 54. 207–233쪽. Bibcode:2003AnRPB..54..207B. doi:10.1146/annurev.arplant.54.031902.134927. PMID 14502990.
  20. Shearer J, Graham TE (April 2002). New perspectives on the storage and organization of muscle glycogen. Canadian Journal of Applied Physiology 27. 179–203쪽. doi:10.1139/h02-012. PMID 12179957.
  21. Anderson AJ, Dawes EA (December 1990). Occurrence, metabolism, metabolic role, and industrial uses of bacterial polyhydroxyalkanoates. Microbiological Reviews 54. 450–472쪽. doi:10.1128/MMBR.54.4.450-472.1990. PMC 372789. PMID 2087222.
  22. Murphy DJ (September 2001). The biogenesis and functions of lipid bodies in animals, plants and microorganisms. Progress in Lipid Research 40. 325–438쪽. doi:10.1016/S0163-7827(01)00013-3. PMID 11470496.
  23. Feneberg W, Westphal M, Sackmann E (August 2001). Dictyostelium cells' cytoplasm as an active viscoplastic body. European Biophysics Journal 30. 284–94쪽. doi:10.1007/s002490100135. PMID 11548131. S2CID 9782043.
  24. Hu J, Jafari S, Han Y, Grodzinsky AJ, Cai S, Guo M (September 2017). Size- and speed-dependent mechanical behavior in living mammalian cytoplasm. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 114. 9529–9534쪽. Bibcode:2017PNAS..114.9529H. doi:10.1073/pnas.1702488114. PMC 5594647. PMID 28827333.

외부 링크

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