Powellvenator
 Powellvenator | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Реконструкция | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Надсемейство: Род: † Powellvenator |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Powellvenator Ezcurra, 2017 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Единственный вид | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Powellvenator podocitus Ezcurra, 2017 |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Геохронология вымер 213 млн лет
◄ Наше время
◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание
◄ Массовоепермское вымирание ◄ Девонское вымирание
◄ Ордовикско-силурийское вымирание
◄ Кембрийский взрыв
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Powellvenator (лат.) — род тероподных динозавров из клады целофизоид (Coelophysoidea), живших на территории современной Аргентины в конце триасового периода. Единственный вид, Powellvenator podocitus, описан по ископаемым остаткам из отложений формации Лос-Колорадос[англ.] (средний норий; около 213 млн лет).
История открытия
[править | править код]Типовое местонахождение
[править | править код]Кости задних конечностей Powellvenator podocitus (голотип и отнесённые образцы) были обнаружены аргентинским палеонтологом Хосе Бонапарте. Типовое местонахождение Кебрада-де-лос-Хачальерос (Quebrada de los Jachalleros), откуда происходят все экземпляры Powellvenator, находится в 3 км к югу от Серро-Рахадо (Cerro Rajado) в департаменте Хенераль-Лавалье, провинция Ла-Риоха, Аргентина[1].
Окаменелости сохранились в ассоциации с костями орнитозухид Riojasuchus[англ.], сфенозухий Pseudhesperosuchus[англ.], крокодилиформ[англ.] Hemiprotosuchus[англ.] и цинодонтов cf. Tritylodon[англ.]. Стратиграфически эти отложения относятся к верхней части формации Лос-Колорадос (средний норий, около 213 млн лет), принадлежащей к осадочному бассейну Исчигуаласто-Вилла-Юнион[англ.][1].
Известный материал
[править | править код]Все известные образцы Powellvenator хранятся в коллекции палеонтологии позвоночных Института Мигеля Лильо (Paleontología de Vertebrados of the Instituto “Miguel Lillo”, сокращённо PVL) в городе Сан-Мигель-де-Тукуман, Аргентина. Голотип (образец PVL 4414-1) представлен костями правой задней конечности. Он включает дистальные концы большеберцовой и малоберцовой костей, таранную и пяточную кости, дистальные предплюсневые кости III и IV, проксимальные концы плюсневых костей II—IV и большую часть плюсневой кости V правой задней конечности. Все эти элементы первоначально были обнаружены в сочленённом состоянии. Чтобы рассмотреть анатомические особенности и облегчить изучение образца, в процессе препаровки исследователи отделили большеберцовую, малоберцовую, таранную и пяточную кости от дистальных предплюсневых и плюсневых костей[1].
Ещё один образец, PVL 3848, представлен костями другой правой задней конечности: бедренной костью (почти полная), большеберцовой костью (без дистальной части), малоберцовой костью (без дистальной трети) и таранной кости[1]. В 1972 году Бонапарте описал этот экземпляр в качестве неопределённого целурозавра, при этом он также включил в состав образца три сочленённых неполных шейных позвонка[2]. В 1989 году Фернандо Новас[англ.] в своей докторской диссертации переинтерпретировал образец как неопределённого теропода[3]. В описании Powellvenator (2017 год) Мартин Эскурра[англ.] отметил, что этот экземпляр следует считать утерянным, поскольку он не смог найти его при работе с коллекцией PVL в течение последних 10 лет. Таким образом, современное понимание образца основано на рисунках и описаниях Бонапарте и Новаса[1].
Эскурра отнёс PVL 3848 к P. podocitus на основании соответствия размеров, наличия аутапоморфии вида (сигмовидный заднедорсальный край таранной кости) и общего сходства с голотипом. Бонапарте и Новас считали дистальную часть большеберцовой кости и таранную кость левыми, однако на основании сравнения с голотипом Эскурра определил их как правые. Поскольку шейные позвонки не соответствуют пропорциям костей задней конечности и лишены апоморфий Neotheropoda, Эскурра предварительно исключил их из состава образца[1].
Помимо голотипа и PVL 3848, к виду были отнесены следующие образцы: дистальная треть правой бедренной кости (PVL 4414-5), дистальная треть левой бедренной кости вместе с ассоциированным неопределённым костным фрагментом (PVL 4414-8), проксимальный конец левой большеберцовой кости (PVL 4414-3) и проксимальные трети правых большеберцовой и малоберцовой костей (PVL 4414-4)[1].
Открытие вида и этимология
[править | править код]В 2017 году Мартин Эскурра назначил образец PVL 4414-1 голотипом нового вида ранних теропод Powellvenator podocitus, который он выделил в собственный род Powellvenator. Он также отнёс к виду обнаруженные в том же местонахождении кости задних конечностей (образцы PVL 4414-3–5, 8) на основании наличия апоморфий Neotheropoda и соответствия размеров[1].
Родовое название дано в честь аргентинского палеонтолога Хайме Пауэлла, изучавшего завроподоморфных динозавров и кайнозойских тетрапод северо-запада Аргентины. Окончание venator означает на латыни «охотник», что отсылает к вероятной плотоядности животного. Видовое название образовано от родительного падежа (ποδός, podos) древнегреческого слова πούς (pus, «нога») и от латинского прилагательного citus («ранний»). Таким образом, оно отсылает к очень маленьким задним конечностям динозавра, а также к его статусу как одного из самых древних представителей клады Neotheropoda[1].
Powellvenator и Lucianovenator[англ.], описанный в том же году, являются первыми таксонами целофизоид, описанными из отложений Южной Америки[1][4].
Описание
[править | править код]
Powellvenator был небольшим ранним представителем Neotheropoda. Согласно оценке на основании окружности бедренной кости (уравнение Андерсона и др., 1985[5]), масса образца PVL 4414-8 составляла от 700 до 725 грамм[1].
Эскурра (2017) выделил следующую комбинацию признаков, по которой голотип P. podocitus отличается от других авеметатарзалий (аутапоморфии отмечены звёздочкой)[1]:
- большеберцовая кость лишена передней диагональной бугристости и вырезки для приёма заднемедиального отростка таранной кости;
- таранная кость с восходящим отростком, который ниже тела таранной кости, отчётливо сигмовидным (медиально выпуклым и латерально вогнутым) заднедорсальным краем* и округлым, дорсально направленным расширением на медиальной трети дорсального края кости в передней проекции*;
- пяточная кость с латерально направленным выступом, занимающим всю проксимо-дистальную высоту её переднебокового угла*;
- дистальная предплюсна 3 с выпуклым переднебоковым краем в проксимальной проекции*;
- дистальная предплюсна 4 с сильно выпуклым передним краем в проксимальной проекции;
- стержень плюсневой кости II имеет глубину (переднезадний размер) и поперечную ширину менее половины соответствующих размеров стержня плюсневой кости III*;
- плюсневая кость III не перекрывает заднемедиальную поверхность плюсневой кости IV.
Классификация
[править | править код]При описании Powellvenator в 2017 году Эскурра отнёс его к семейству Coelophysidae в составе клады Coelophysoidea, занимающей базальное положение среди Neotheropoda. Эскурра включил Powellvenator в филогенетическую матрицу, первоначально разработанную Стерлингом Несбиттом[англ.] и коллегами в 2009 году и впоследствии модифицированную другими авторами[1][6]. Согласно полученным результатам, Powellvenator является сестринским таксоном клады, объединяющей Procompsognathus и Coelophysinae. В этой номенклатуре название Coelophysidae соответствует наименьшей кладе, включающей Coelophysis bauri, Megapnosaurus rhodesiensis и «Syntarsus» kayentakatae[англ.], тогда как название Coelophysinae закреплено за наибольшей кладой, включающей Coelophysis bauri, но не Procompsognathus triassicus[1].
В 2021 году Стефан Спикман, Эскурра и их коллеги описали целофизоида Pendraig. В своей работе палеонтологи также использовали модифицированную матрицу Несбитта и коллег, при этом их анализ обнаружил Powellvenator в составе базальной группы Coelophysoidea, за пределами клады Coelophysidae. Исследователи использовали более узкое определение Coelophysidae в качестве клады, включающей Coelophysis, Procompsognathus, их ближайшего общего предка и всех его потомков, в результате чего «Syntarsus» kayentakatae оказался за пределами Coelophysidae. В строгом консенсусе шести наиболее экономных деревьев Powellvenator находится в политомии[англ.] (невыясненных отношениях) с Pendraig, Lucianovenator[англ.] и кладой, включающей «Syntarsus» kayentakatae и Coelophysidae. Полученные результаты представлены кладограмме ниже[7]:
Примечания
[править | править код]- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Ezcurra, 2017.
- ↑ Bonaparte J. F. Los tetrapodos del sector superior de la Formacion Los Colorados, La Rioja, Argentina. (Triásico Superior) I parte (исп.) // Opera Lilloana : revista científica. — 1972. — V. 22. — P. 1—183. — ISSN 0078-5245.
- ↑ Novas F. E. Los dinosaurios carnívoros de la Argentina (исп.) // Facultad de Ciencias Naturales y Museo de La Plata, La Plata : PhD thesis. — 1989. — P. 1—510.
- ↑ Martínez R. N., Apaldetti C. A Late Norian—Rhaetian Coelophysid Neotheropod (Dinosauria, Saurischia) from the Quebrada Del Barro Formation, Northwestern Argentina (англ.) // Ameghiniana : journal. — 2017. — Vol. 54, iss. 5. — P. 488—505. — ISSN 0002-7014. — doi:10.5710/AMGH.09.04.2017.3065. Архивировано 17 августа 2018 года.
- ↑ Anderson J. F., Hall-Martin A., Russell D. A. Long-bone circumference and weight in mammals, birds and dinosaurs (англ.) // Journal of Zoology : journal. — 1985. — Vol. 207, iss. 1. — P. 53—61. — ISSN 1469-7998. — doi:10.1111/j.1469-7998.1985.tb04915.x.
- ↑ Nesbitt S. J., Smith N. D., Irmis R. B., Turner A. H., Downs A., Norell M. A. A Complete Skeleton of a Late Triassic Saurischian and the Early Evolution of Dinosaurs (англ.) // Science : journal. — 2009. — Vol. 326, iss. 5959. — P. 1530—1533. — ISSN 0036-8075. — doi:10.1126/science.1180350. — PMID 20007898. Архивировано 30 декабря 2024 года.
- ↑ Spiekman S. N. F., Ezcurra M. D., Butler R. J., Fraser N. C., Maidment S. C. R. Pendraig milnerae, a new small-sized coelophysoid theropod from the Late Triassic of Wales (англ.) // Royal Society Open Science : journal. — 2021. — Vol. 8, iss. 10. — P. 210915. — ISSN 2054-5703. — doi:10.1098/rsos.210915. — Bibcode:2021RSOS....810915S. — PMID 34754500. — PMC 8493203. Архивировано 6 сентября 2026 года.
Литература
[править | править код]- Ezcurra M. D. A New Early Coelophysoid Neotheropod from the Late Triassic of Northwestern Argentina (англ.) // Ameghiniana : journal. — 2017. — Vol. 54, iss. 5. — P. 506—538. — ISSN 0002-7014. — doi:10.5710/AMGH.04.08.2017.3100.
.jpg){kind=small}
.jpg)
.png){kind=small}
.jpg){kind=small}
 |
|---|
