一抹金黄从何而来？解析花卉类黄色素合成调控网络

为什么花朵有浓艳红蓝、清雅明黄？植物花色的背后，是一套高度精细的基因调控程序。从花青素的红蓝紫显色，到黄酮醇、类胡萝卜素主导的黄色系形成，多重代谢通路相互制衡、精准调控，造就了千姿百态的花色景观，也成为现代花卉分子育种的核心突破口。

那植物花色——黄色素的常见研究机制有哪些呢，根据色素通路来说，主要有两大类，一类是花青素/黄酮通路，例如MBW 三元复合物保守机制（红/粉/蓝花），常见的通路结构基因有CHS、CHI、F3H、DFR等，转录因子介导的转录调控研究也最多，经典包括MYB，有分激活型（拟南芥AtPAP1、月季 RcMYB1）、抑制型（拟南芥AtMYB3/4），物种花色分化大多由 MYB 表达差异决定；bHLH，与 MYB 互作增强 DNA 结合能力，稳定复合体，两者的作用模式一般为MBW 结合相关通路结构基因启动子，批量激活花青素合成，进而使花瓣呈现红、紫、粉色。

黄酮通路调控（DFR基因）

以2026年1月2日，Plant, Cell and Environment期刊在线发表的西南林业大学园林园艺学院屈燕教授团队题为“Multilayer Regulation of Yellow Flower Pigmentation in Meconopsis integrifolia by Competing Enzymes MiFLS2 and MiDFR6”的研究文章（IF=8.1）为例。（署名文献*）

本篇文章中的“WB”与“酵母双杂交”实验由南京瑞源生物提供。

全缘叶绿绒蒿（Meconopsis integrifolia）是罂粟科、绿绒蒿属植物，呈鲜艳黄色，这种色素沉着背后的分子机制目前较少。作者对三个花发育关键阶段进行代谢组和转录组分析，结果鉴定出 87 种黄酮类化合物（主要差异代谢物），其中三种主要黄酮类化合物在花瓣发育过程中表达水平逐步降低。选取其中关键生物合成基因 MiFLS2 和 MiDFR6，MiFLS2 的表达与上游黄酮类基因及 MiDFR6 的表达呈负相关，推测其可能具有负向调控功能；相反，MiDFR6 过表达与黄酮类生物合成途径中多个基因的协同上调相关，表明其可能具有正向调控功能。最终，全缘叶绿绒蒿中高 MiFLS2/MiDFR6 表达比被证实是控制二氢黄酮合成的关键因素，赋予了花朵黄色表型。

图：全缘叶绿绒蒿黄色花色素形成机制研究的基础数据图

那除了上述花青素/黄酮通路外，另一大类是类胡萝卜素通路调控（黄/橙花），关键结构基因有PSY、CRTISO、LCYB等，经典转录因子有ERF（AP2/ERF），位于乙烯通路下游，直接靶向类胡萝卜素结构基因；常见的在果实、花瓣中广泛正向调控。作用模式一般为无保守三元 MBW 复合体，以单一 TF或 TF两两互作为主。

类胡萝卜素通路调控（CRTISO基因）

以2025年6月，北京市农林科学院等研究团队在Plant Physiology and Biochemistry期刊上发表“Key transcription regulators in the formation of yellow traits in rose petals”的文章（IF=6.2）为例。

月季是一种观赏花卉，花色直接决定观赏价值与商品价值；花瓣显色分为三大色素体系：花青素（红/粉/紫）、类黄酮（浅黄/白色）、类胡萝卜素（黄、橙）。其中黄色月季花瓣的黄色性状由类胡萝卜素积累主导，橙色花瓣为花青素+类胡萝卜素共同作用。作者通过靶向代谢组、花瓣转录组以及WGCNA 加权基因共表达网络锚定4 个候选 TF，即RhMYB3、RhMYB305、RhMYB30、RhERF23，结合 KEGG、Nr 等数据库对所有 unigene 功能注释，匹配植物类胡萝卜素经典合成通路，注释出通路全套酶基因RhCRTISO（类胡萝卜素异构酶）和分支关键基因RhLCYB（番茄红素 β 环化酶），CRTISO与LCYB是通路核心分支酶，直接对应 β-胡萝卜素生成。接着作者通过分子互作实验Y1H、EMSA证实 4 个 TF 直接靶向激活 RhLCYB、RhCRTISO 启动子，并通过Y2H、BiFC揭示协同调控网络：RhMYB305 与 RhMYB3/RhMYB30/RhERF23 蛋白互作，从而协同促进类胡萝卜素积累，通过构建瞬时遗传转化体系，RhMYB305 分别与 RhMYB3/RhMYB30/RhERF23 共瞬时转化时，烟草、月季花瓣黄色表型更深，类胡萝卜素积累量显著高于单基因过表达，RhCRTISO、RhLCYB、RhBCH表达进一步升高，说明 RhMYB305 作为互作核心，与其他 TF 形成转录复合物，协同增强类胡萝卜素合成，最终形成月季花瓣黄色表型。

图：玫瑰花瓣中RhMYB3、RhMYB305、RhMYB30和RhERF23的转录水平

类胡萝卜素通路调控（RCP基因）

以2025年12月，南京林业大学等研究团队在Plant Biotechnology Journal期刊上发表“Two Indel Variations in the Regulated Carotenoid Pigment Gene Hold the Key to the Interspecies Flower Colour Differentiation in Liriodendron Plants”的文章（IF=12.8）为例。

北美鹅掌楸花被片中部积累大量 α/β-胡萝卜素，形成标志性橙色条纹，观赏价值高；中国鹅掌楸花瓣仅淡黄绿色，几乎无橙色斑纹，类胡萝卜素积累量极低。花色分化是物种生殖隔离、传粉昆虫偏好的核心性状，同时也是木本花卉分子育种关键靶标。

LCYE、LCYB是已知的类胡萝卜素通路关键酶，通过WGCNA 筛选与色素、LCYE高度正相关的模块，模块内 17 个候选 TF 中，MYB14（命名 RCP） 表达模式和LCYE、总类胡萝卜素积累趋势完全同步，定为首要候选调控因子。其中LtRCP为北美鹅掌楸，无 Indel，LcR为中国鹅掌楸，带双 Indel。Y1H、GUS、双荧光素酶共同证明 LtRCP 可直接结合LtLCYE启动子并显著激活转录，烟草瞬时过表达 LtRCP，上调 PSY、LCYE 等通路基因，总类胡萝卜素含量大幅上升。中国鹅掌楸 LcRCP 第三外显子存在 24bp+15bp 两个特有插入缺失，导致蛋白 C 端 13 个氨基酸插入；Indel 改变蛋白三维空间结构，大幅降低 RCP 与 LCYE 启动子 DNA 结合亲和力；LcRCP 不再激活 LCYE，反而显著抑制其转录；瞬时转化材料类胡萝卜素含量显著下降。因此，作者根据该结论推测木兰属花色的分化可能归因于RCP基因的插入缺失变异。

图：RCP调控木兰花瓣类胡萝卜素生物合成的工作模型

结合以上的几个案例，我们可以了解到植物花色由色素合成、转录调控、蛋白互作、环境激素、色素转运降解多层通路共同决定，MYB、ERF 等转录因子是调控网络的核心枢纽。以月季黄色花瓣类胡萝卜素调控通路为代表，多转录因子协同激活关键结构基因是观赏花卉着色的重要模式。系统解析花色调控分子网络，可为花卉品质改良、特色花色新品种创制提供关键靶标基因与理论支撑，推动花卉育种从传统杂交迈向精准分子设计育种时代。